Die Fütterung reguliert die Anziehung und Balz von Sexualpheromonen bei Drosophila-Weibchen

Scientific Reports Band 5, Artikelnummer: 13132 (2015) Diesen Artikel zitieren

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Bei Drosophila melanogaster beruhen geschlechtsspezifische Verhaltensreaktionen auf das von Männern produzierte Sexualpheromon cis-Vaccinylacetat (cVA) auf sexuell dimorphen neuronalen Schaltkreisen dritter Ordnung. Wir zeigen, dass der Ernährungszustand weiblicher Fliegen die cVA-Wahrnehmung in olfaktorischen Neuronen erster Ordnung moduliert. Bei beiden Geschlechtern nimmt der Hunger zu und die Nahrungsaufnahme verringert die Anziehungskraft auf Essensgerüche. Die Zugabe von cVA zum Lebensmittelgeruch erhält jedoch die Anziehungskraft bei gefütterten Weibchen aufrecht, während es bei Männchen keine Wirkung hat. Eine Hochregulierung der Sensibilität und Verhaltensreaktivität gegenüber CVA bei gefütterten Weibchen geht einher mit einem starken Anstieg der Empfänglichkeit für männliche Werbung. Die funktionelle Bildgebung des Antennenlappens (AL), dem Geruchszentrum im Insektengehirn, zeigt, dass der olfaktorische Input zu DA1- und VM2-Glomeruli auch durch Hunger moduliert wird. Das Ausschalten von Insulinrezeptoren in Neuronen, die zum DA1-Glomerulus konvergieren, legt nahe, dass die Insulinsignalisierung teilweise die Pheromonwahrnehmung im AL steuert und die cVA-Anziehung entsprechend dem Ernährungszustand und der sexuellen Empfänglichkeit bei Drosophila-Weibchen anpasst.

„Die Erhaltung von Tieren hängt von ihrer Fähigkeit ab, Nahrung zu finden und sich zu vermehren, und für diese praktischen Zwecke ist es der Geruchssinn, der zählt“ (Titus Lucretius Carus, De Rerum Natura).

Die Nahrungsaufnahme ist ein wesentlicher Bestandteil der sexuellen Fortpflanzung bei Tieren. Dementsprechend müssen sie die Suche nach Nahrung und Partnern sowie die sensorischen Signale, die sie kodieren, harmonisieren. Insekten nutzen Sexualpheromone für die Kommunikation vor der Paarung. Sexualpheromone werden nicht allein wahrgenommen, sondern in Kombination mit Lebensraum- und Nahrungssignalen, die ihre Verhaltensaktivität verstärken1,2. Der neuronale Schaltkreis, der der Integration dieser beiden Arten von chemosensorischen Hinweisen zugrunde liegt, ist ein Ziel für die sexuelle und natürliche Selektion und dementsprechend wichtig für die reproduktive Isolation und Artbildung3,4.

Fruchtfliegen Drosophila melanogaster versammeln sich und paaren sich auf verwesenden und gärenden Früchten5,6. Hefe, die auf Früchten wächst, ist ein wesentlicher Bestandteil der Ernährung von Erwachsenen und Larven und Fliegen werden dementsprechend von Fermentationsmetaboliten angezogen7,8,9. Während der Paarung setzen Männchen das flüchtige Sexualpheromon Cis-Vaccinylacetat (cVA) frei, das die Empfänglichkeit der Weibchen erhöht10 und als Aggregationspheromon fungiert, da es die Anziehungskraft von Futtergerüchen bei Männchen und Weibchen erhöht11,12. Von Lebensmitteln ausgehende Gerüche wirken auch selbst als Aphrodisiaka und fördern die männliche Balz13,14, was den Zusammenhang zwischen Pheromonen und der Kommunikation von Lebensmittelgerüchen bei Drosophila weiter unterstreicht.

Die weibliche Empfänglichkeit für männliche Werbung wird durch doppelgeschlechtliche Neuronen reguliert, die auf cVA15 reagieren. Die männliche Balz hingegen wird weitgehend durch den Transkriptionsfaktor „fruchtlos“ (fru) bestimmt16,17,18. Frauen und Männer nehmen Geruchssignale über gemeinsame Riechneuronen erster Ordnung wahr, während geschlechtsspezifische Unterschiede in der Reaktion auf Sexualpheromon15,19,20,21 und Lebensmittelgeruch13 in Riechneuronen dritter Ordnung sichtbar werden, von denen einige weitgehend auf beide Typen reagieren von Geruch21. Es bleibt jedoch unbekannt, wie Lebensmittelgerüche die Reaktion auf Pheromone modulieren.

Insekten und andere Tiere passen ihr Sexualverhalten an den Paarungs- und Ernährungszustand an; Die sensorischen und Verhaltensreaktionen auf Sex- und Nahrungssignale unterliegen daher einer gleichzeitigen Modulation22,23,24,25. Die akute Wahrnehmung von cVA über Or67d (und den DA1-Glomerulus) steigert die weibliche sexuelle Empfänglichkeit bei Drosophila10, wohingegen eine chronische Exposition und Wahrnehmung über Or65a (DL3) eine aversive Wirkung von cVA bei beiden Geschlechtern vermittelt26,27. Interessanterweise wird das kurze Neuropeptid F (sNPF), das je nach Ernährungszustand durch Insulin reguliert wird und die Nahrungsanziehung moduliert, in diesen auf cVA reagierenden DA1- und DL3-Glomeruli stark exprimiert28,29.

Dies führte zu der Hypothese, dass die Wahrnehmung von Pheromonen und Nahrungssignalen bei Drosophila gleichzeitig moduliert wird. Wir zeigen zum ersten Mal, dass der Ernährungszustand einen Einfluss auf die weibliche Anziehungskraft auf Mischungen aus männlichem Sexualpheromon cVA und Lebensmittelgeruch hat und dass olfaktorische Schaltkreise erster Ordnung im AL zu dieser geschlechtsspezifischen Verhaltensmodulation beitragen.

Das männliche Sexualpheromon cVA verstärkte die Anziehungskraft gefütterter Weibchen auf den Aufwindflug auf Essig. Sowohl ausgehungerte als auch gefütterte Weibchen wurden angelockt, während deutlich weniger gefütterte als ausgehungerte Männchen auf diese Mischung aus CVA und Essig reagierten. Essig allein lockte weniger gefütterte als ausgehungerte Fliegen beiderlei Geschlechts an. Fliegen wurden von CVA allein nur schwach angezogen (Abb. 1a). In einem Dual-Choice-Test zeigten gefütterte, aber nicht ausgehungerte Weibchen eine Vorliebe für die Mischung aus CVA und Essig gegenüber Essig allein. Im Vergleich dazu zeigten gefütterte und ausgehungerte Männer eine entgegengesetzte Reaktion (Abb. 1b).

Ernährungszustand und CVA-Attraktion.

Anziehung ausgehungerter und gefütterter, nicht verpaarter D. melanogaster-Männchen und -Weibchen (n = 40) zu cVA in einem Flugtunnel (a) und einem Y-Röhren-Olfaktometer (b)-Bioassay. Windkanal: Anziehungskraft des Aufwindfluges auf einzelne Geruchsquellen (Buchstaben zeigen signifikante Unterschiede zwischen Insekten gleichen Geschlechts und Futterzustands als Reaktion auf verschiedene Geruchsquellen; Sternchen zeigen signifikante Unterschiede zwischen ausgehungerten und gefütterten Fliegen des gleichen Geschlechts mit demselben Reiz; GLM , Wald-Test, ***p < 0,001). Olfaktometer: Wahltest zwischen einer Mischung aus CVA und Essig vs. Essig allein. Sternchen zeigen eine signifikante Anziehung an (Mittelwert ± SEM, Wilcoxon-Test, **p < 0,01).

Männchen übertragen cVA während der Paarung auf Weibchen11,27,30,31 und die Kombination von cVA und Nahrungsgeruch signalisiert Aggregation und Paarungsorte. Der Verhaltenseffekt einer erhöhten CVA-Freisetzung während der Paarung und des Hungerns bei der Balz ist in Abb. 2 dargestellt. Paarende Fliegen setzen deutlich mehr CVA frei als unbegattete Fliegen (Abb. 2a). Ausgehungerte Männchen reagierten stärker auf flüchtige Stoffe, die von paarenden Fliegen freigesetzt wurden, oder auf entsprechende Mengen an synthetischem CVA, als auf flüchtige Stoffe, die von unbegatteten Fliegen freigesetzt wurden (Abb. 2b).

Verhaltenskontext: Auswirkung der CVA-Freisetzung auf die Anziehung und Auswirkung des Hungerns auf das Balzverhalten.

(a) Chromatogramme, die flüchtige Stoffe zeigen, die von paarenden (oben) und nicht paarenden Fliegen (untere Spur) freigesetzt werden. Die Freisetzung von cVA stieg von 8,1 ± 0,3 bei nicht paarenden Fliegen (n = 8) auf 43,4 ± 3,0 pg/min/Fliege bei paarenden Fliegen (n = 6) (Mann-Whitney-Test, V = 48, p < 0,001). (b) Männliche Anziehungskraft auf eine Mischung aus Essig und Pheromon (flüchtige Stoffe, die von paarenden Fliegen, nicht paarenden Fliegen oder synthetischem CVA gesammelt wurden), verglichen mit Essig allein in einem Y-Röhren-Olfaktometer. Männchen wurden von flüchtigen Stoffen paarender Fliegen (n = 20) und nicht von flüchtigen Stoffen einzelner Fliegen (n = 22) angelockt. Synthetisches cVA, das der von paarenden Fliegen (n = 25) freigesetzten Menge entsprach, induzierte eine signifikante Anziehung (Wilcoxons signierter Rangtest; *p < 0,05, **p < 0,01). (c) Sexuelle Empfänglichkeit gefütterter und ausgehungerter Weibchen, die von ausgehungerten oder gefütterten Männchen umworben werden. (d) Auswirkung des Hungerns auf das Balzverhalten der Männchen gegenüber gefütterten oder ausgehungerten Weibchen. Sternchen (c,d) zeigen einen signifikanten Effekt des Hungerns (GLM, ***p < 0,001; n = 30). Fotos von S. Lebreton.

Die Reaktion gefütterter weiblicher Fliegen auf CVA und Essig (Abb. 1) kann dementsprechend die sexuelle Empfänglichkeit und die Anziehungskraft auf Paarungsplätze widerspiegeln. Dies wurde bestätigt, indem die Auswirkung des Hungerns auf das Paarungsverhalten getestet wurde: Die sexuelle Empfänglichkeit der Weibchen hing erheblich vom Ernährungszustand ab, wobei der Zustand der umwerbenden Männchen außer Acht gelassen wurde (Abb. 2c). Der Einfluss von Hunger und Nahrungsaufnahme auf die Paarungsaktivität der Männchen war weniger ausgeprägt (Abb. 2d).

Als nächstes analysierten wir die Auswirkung des Hungerns auf die AL-Reaktion auf CVA, Essig und auf eine Mischung aus CVA und Essig mithilfe der funktionellen Bildgebung von olfaktorischen sensorischen Neuronen (OSNs), indem wir die GCaMP-Expression unter der Kontrolle der Orco-GAL4-Linie steuerten. Der DA1-Glomerulus reagierte spezifisch auf cVA und nicht auf Essig allein (Abb. 3a, b und 4). Reaktionen in DA1 wurden bei Verdünnungen von 10–2 und 10–1 aufgezeichnet (Abb. 3a). Darüber hinaus löste die Stimulation mit der höchsten cVA-Dosis (10–1) konsistente Reaktionen in den DM2- und VM2-Glomeruli aus (Abb. 3a, b und 4). Dies wurde durch das Testen von cVA in den Linien Or22a-GAL4 und Or43b-GAL4 bestätigt (Abb. 3c, d). Zehn Glomeruli (DM1, DM2, DM3, DM4, DM5, DM6, VA2, VA7, VM2 und VM5v) reagierten auf Essig bei Verdünnungen zwischen 10–3 und 10–1 (Abb. 3b).

Glomeruläre Aktivierungsmuster im AL gefütterter Weibchen als Reaktion auf CVA und Essig.

(a) Schematische Rückenansicht eines D. melanogaster-Antennenlappens (AL). Farbige Glomeruli (n = 17) wurden zuverlässig identifiziert (66), die restlichen Glomeruli sind ausgegraut. Die Farben zeigen die mittlere normalisierte Calciumaktivität (ΔF/F [%]) als Reaktion auf Kontrollen und Geruchsanwendungen, entsprechend dem Farbbalken links. Antennennerv (AN), Antennenkommissur (AC). (b) Wärmegeruchskarte, die die Calcium-Imaging-Reaktion von 16 Glomeruli auf CVA, Essig (Vin) und eine Mischung aus beiden (Mix) in 3 Verdünnungen von 10–3 bis 10–1 und den Lösungsmitteln Mineralöl (Mol) zeigt. und Wasser. Jeder Datenpunkt zeigt die mittlere glomeruläre Reaktion von zehn gefütterten Weibchen. Die Reaktionen wurden auf die höchste Reaktion in jeder Fliege normalisiert. Die Farben zeigen die mittlere normalisierte Calciumaktivität (ΔF/F [%] (siehe Farbbalken oben). (c) Calcium-Bildgebungsreaktion bei 4 Tage alten Männern auf drei Verdünnungen von cVA (10-3 bis 10-1) und Lösungsmittel (Mol). Zwei Fliegenschnüre, Or22a-GAL4 und Or43b-GAL4, wurden für die Abbildung der Glomeruli DM2 (oben) und VM2 (unten) verwendet. Mittlere normalisierte Calciumaktivität (ΔF/F [%]), gemäß dem Farbbalken auf rechts. (d) Mittlere normalisierte Calciumaktivität (ΔF/F [%]; n = 10) als Reaktion auf cVA in DM2- und VM2-Glomeruli (siehe c).

Aktivierung von drei auf CVA reagierenden Glomeruli (DA1, DM2, VM2) im AL von ausgehungerten und gefütterten Fliegen als Reaktion auf CVA und Essig.

Auswirkung des Hungers auf die durch CVA, Essig und eine Mischung aus CVA und Essig hervorgerufenen Kalziumreaktionen in drei Glomeruli (DA1, DM2 und VM2), die konsistent auf CVA reagierten (siehe Abb. 3). DM2 und VM2, aber nicht DA1, reagierten auf Essig; Lösungsmittel (Mineralöl) löste keine signifikante Reaktion aus. Mittlere normalisierte Calciumaktivität (ΔF/F [%]), entsprechend der Farbleiste unten. Getestet wurden Männer und Frauen, die ausgehungert oder gefüttert wurden (n = 8), die Reize wurden in einer 10-1-Verdünnung präsentiert. Die Auswirkung von Geschlecht, Hunger und der Wechselwirkung dieser beiden Faktoren (Hunger × Geschlecht) auf die durch jeden Reiz in jedem Glomerulus hervorgerufene Reaktion wurde mithilfe einer Zwei-Wege-ANOVA (*p < 0,05, **p < 0,01) getestet. Die Reaktion auf CVA allein und die Mischung aus CVA und Essig bei ausgehungerten Frauen wurde mit einem Wilcoxon-Test verglichen (V = 34, p = 0,023).

Die Auswirkung von Sex und Hunger auf die Aktivität von cVA, Essig und ihrer Mischung in DA1 (reagiert auf cVA) und in DM2 und VM2 (reagiert sowohl auf Essig als auch auf cVA) ist in Abb. 4 dargestellt. cVA löste in DA1 eine stärkere Reaktion aus bei Frauen als bei Männern und die Reaktion wurde bei beiden Geschlechtern durch Hungern nicht wesentlich beeinflusst. Interessanterweise verringerte die Zugabe von Essig zu cVA die DA1-Reaktion bei ausgehungerten Weibchen signifikant, hatte jedoch keine Wirkung bei gefütterten Weibchen (Abb. 4).

Der Ernährungszustand hatte als Reaktion auf cVA einen sexuell dimorphen Effekt im VM2-Glomerulus. Interessanterweise wurde das gleiche Reaktionsmuster mit einer Mischung aus CVA und Essig beobachtet, jedoch nicht mit Essig allein. Dies deutet darauf hin, dass cVA dem Effekt des Hungerns auf die Essigwahrnehmung bei Frauen entgegenwirkt, bei Männern jedoch nicht (Abb. 4).

Bei Drosophila wird die Empfindlichkeit gegenüber Nahrungsgerüchen durch Hungern erhöht und durch Füttern verringert29,32,33,34. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Reaktion gefütterter Männchen auf eine Mischung aus Essig und CVA ebenfalls verringert ist. Im Gegensatz dazu verringert die Fütterung bei Weibchen die Fluganziehungskraft auf eine CVA/Essig-Mischung nicht. Gefüttert, aber nicht ausgehungert, bevorzugen Weibchen diese Mischung sogar gegenüber Essig allein. Daher haben wir die physiologische Reaktion auf cVA bei Frauen weiter untersucht.

Während des Hungerns erleichtert die sNPF-Signalisierung in bestimmten OSNs die synaptische Übertragung und erhöht daher die Nahrungswahrnehmung auf der postsynaptischen Ebene im AL29. Nach der Fütterung werden insulinähnliche Peptide (ILPs) aus insulinproduzierenden Zellen (IPCs) im Gehirn freigesetzt35 und aktivieren den Insulinrezeptor (InR) in OSNs, was wiederum die Expression des sNPF-Rezeptors unterdrückt und somit die Empfindlichkeit gegenüber Nahrungsmittelgerüchen verringert29.

Wir haben getestet, ob der Insulinsignalweg auch an der Regulierung der cVA-Anziehung bei Frauen als Reaktion auf die Nahrungsaufnahme beteiligt ist. Zu diesem Zweck haben wir die Insulinsignalisierung in OSNs, die auf bestimmte Glomeruli projizieren, mithilfe von InR-RNAi bei gefütterten Weibchen ausgeschaltet (Abb. 5a). Wir haben den DA1-Glomerulus ausgewählt, der bekanntermaßen an der cVA-Erkennung36 beteiligt ist, und die DM2- und VM2-Glomeruli, die beide auf cVA und Essig reagierten (Abb. 3 und 4). Alle Kontrolllinien (uas-InR RNAi, Or67d-Gal4, Or22a-Gal4 und Or43b-Gal4) zeigten eine signifikante Präferenz für die Mischung aus cVA und Essig. Durch die Unterdrückung der Insulinsignalisierung im cVA-spezifischen Glomerulus DA1 wurde die Präferenz für cVA bei gefütterten Frauen fast vollständig unterdrückt (Abb. 5a). Dies legt nahe, dass die Insulinsignalisierung in Or67d-exprimierenden OSNs notwendig ist, um die cVA-Anziehung bei gefütterten Weibchen auszulösen. Als InR in VM2 ausgeschaltet wurde, war die Präferenz für cVA nicht mehr signifikant. Allerdings unterschied sich das Verhalten dieser Fliegen nicht wesentlich von ihren Kontrollelternlinien und eine Rolle von VM2 bei der Regulierung der cVA-Anziehung konnte daher nicht bestätigt werden. Das Herunterfahren von InR in DM2 hatte keine Auswirkung.

Einfluss der Insulinsignalisierung auf die weibliche Anziehungskraft auf CVA und die sexuelle Empfänglichkeit.

(a) Auswirkung des Abbaus von InR in drei OSN-Subpopulationen, die auf die Glomeruli DA1 (Or67d-GAL4), DM2 (Or22a-GAL4) und VM2 (Or43b-GAL4) projizieren, auf die Anziehung von cVA bei gefütterten Weibchen (Sternchen über den Balken zeigen eine signifikante Anziehung von cVA an). ; Mittelwert + SEM, Wilcoxon-Test, *p < 0,05, **p < 0,01; Sternchen zwischen den Balken zeigen signifikant unterschiedliche Präferenzindizes zwischen InR-knocked-down-Fliegen und Kontrolllinien, GLM, *p < 0,05; n = 20 bis 32) . (b) Sexuelle Empfänglichkeit von mit InR-Mutanten (InRGC25/InRE19; n = 24) gefütterten Weibchen im Vergleich zu entsprechenden Kontrollen (InRGC25/TM2 (n = 28) und InRE19/TM3 (χ2-Test, p = 0,88; n = 35).

Schließlich haben wir getestet, ob die Auswirkung des Hungerns auf die sexuelle Empfänglichkeit von Frauen für männliche Werbung von der Insulinsignalisierung abhängt (Abb. 5b). Um dieses Ziel zu erreichen, verwendeten wir eine temperaturempfindliche Mutante von InR37. Diese Fliegen weisen einen InR-mutierten Phänotyp auf, wenn die Temperatur auf 25 °C erhöht wird. Die Fliegen wurden bei 17 °C aufgezogen, um Entwicklungsstörungen aufgrund des Mangels an InR während der Larvenentwicklung zu vermeiden, und wurden nach dem Auftauchen der erwachsenen Tiere bei 25 °C gehalten. Die sexuelle Empfänglichkeit gefütterter Weibchen wurde durch den Mangel an InR nicht beeinträchtigt (Abb. 5b). Daher hat der Insulinsignalweg im Gegensatz zur CVA-Anziehung keinen Einfluss auf die weibliche Empfänglichkeit.

Männchen und Weibchen von Drosophila treffen sich auf reifen Früchten, wo sie fressen, sich paaren und ihre Eier ablegen6,38. Dementsprechend nehmen sie Geruchssignale und Pheromone von Nahrungsmitteln als Ensemble wahr. Dass Umwelt- und Sozialsignale in natürlichen Lebensräumen nicht voneinander getrennt werden können, spiegelt sich in der Verhaltens- und chemischen Ökologie der Fliege wider. Grosjean et al.13 stellten fest, wie Essensgerüche das Sexualverhalten männlicher Drosophila verstärken. Projektionsneuronen stromabwärts von sensorischen Neuronen, die für Pheromone und Nahrungsgerüche zuständig sind, laufen in der Pheromonverarbeitungsregion des Seitenhorns zusammen, um das männliche Balzverhalten zu fördern. Wir zeigen hier, dass Frauen und Männer einen Geruchsweg erster Ordnung für die Integration des von Männern produzierten Sexualpheromons cVA und Nahrungssignale nutzen und dass die weibliche Verhaltensreaktion auf Sex- und Nahrungsgerüche durch ihren Ernährungszustand moduliert wird, der auch die sexuelle Empfänglichkeit beeinflusst (Abb. 6).

Grafische Zusammenfassung.

Ausgehungerte Insekten, sowohl Weibchen als auch Männchen, werden vom Essensgeruch angezogen. Gefütterte Weibchen, die für männliche Werbung empfänglich sind, nicht jedoch gefütterte Männchen, werden von Mischungen aus CVA und Futtergerüchen angezogen. Die Insulinsignalisierung in Riechneuronen erster Ordnung im Antennenlappen (AL) in den Glomeruli DA1 und VM2 trägt zu dieser Verhaltensreaktion bei.

Das von Männern produzierte Sexualpheromon cVA dient dazu, die weibliche Empfänglichkeit für männliche Werbung zu erhöhen10,39. Unsere Verhaltensstudien einer Mischung aus CVA und Lebensmittelgeruch im Vergleich zu Lebensmittelgeruch allein zeigen Verhaltenssynergismus und eine Reaktionsmodulation bei gefütterten Weibchen und zeigen, dass die Geruchswege, die auf diese Signale reagieren, miteinander verbunden sind. Ausgehungerte Weibchen priorisieren die Nahrungssuche, cVA hat keinen Einfluss auf ihre Flugreaktion gegen den Wind (Abb. 1a) und ihre Geruchspräferenz in einem Auswahltest (Abb. 1b). Gefütterte Weibchen hingegen, die sexuell empfänglich sind (Abb. 2), zeigten eine deutliche Reaktion auf die Mischung aus cVA und Futtergeruch (Abb. 1). Im Vergleich dazu zeigten gefütterte Männer eine geringe Aktivität als Reaktion auf olfaktorische Reize (Abb. 1). Im Gegensatz zu Frauen bevorzugten Männer CVA nur, wenn sie ausgehungert waren, was die Annahme stützt, dass Hungern die Geruchsempfindlichkeit bei Männern erhöht, ohne Rücksicht auf die Art des Reizes.

Erwachsene Drosophila-Weibchen benötigen für die Fortpflanzung, einschließlich der Oogenese, eine Nährstoffaufnahme40,41. Ein Zusammenhang zwischen Ernährungszustand und Fortpflanzungsverhalten ist ein gut erhaltenes Merkmal bei vielen anderen Tieren42,43 und selbst bei Säugetieren geht eine Abnahme der sexuellen Empfänglichkeit mit einem Verlust der Präferenz für soziale Geruchssignale ein44.

Eine sexuell dimorphe Verhaltensreaktion auf CVA, d. h. eine erhöhte weibliche Empfänglichkeit für männliche Werbung im Vergleich zu männlich-männlicher Aggression und Balzhemmung, beruht auf sexuell dimorphen Neuronen dritter Ordnung15,17,19,20,21. Essensbedingte Gerüche allein verstärken das männliche Balzverhalten durch die Aktivierung sexuell dimorpher Balzschaltkreise13.

Die hier gezeigte Modulation der cVA-Wahrnehmung bei ausgehungerten gegenüber gefütterten Weibchen wirkt sich auf olfaktorische Neuronen erster Ordnung im AL aus (Abb. 3 und 4). cVA stimuliert den DA1-Glomerulus10. Darüber hinaus löst es eine Reaktion in zwei isomorphen Glomeruli, DM2 und VM2, aus, die ebenfalls auf Essiggeruch reagieren (Abb. 3 und 4). Das Reaktionsmuster in VM2 auf CVA sowie die Verhaltensreaktion auf eine Mischung aus CVA und Lebensmittelgerüchen sind vom Hunger abhängig und geschlechtsspezifisch (Abb. 1 und 4). Es muss noch geklärt werden, wie die Modulation des olfaktorischen Inputs und die Modulation der Verhaltensreaktion miteinander verbunden sind.

Es wurde gezeigt, dass der globale metabolische Reiz Insulin und die lokale Signalübertragung mit dem kurzen Neuropeptid F (sNPF) im AL interagieren, um die Anziehungsreaktion auf Nahrungsreize je nach Ernährungszustand zu regulieren. Nach der Nahrungsaufnahme hemmt Insulin (über die Aktivierung von InR) die Expression von sNPF-Rezeptoren in DM1-OSNs und verringert daher die Empfindlichkeit gegenüber Lebensmittelgerüchen, indem es die synaptische Übertragung verringert29. Unsere Ergebnisse bestätigen, dass die Glomeruli DM1, DM2 und DM4, die auf Hunger reagieren29, durch Essiggeruch aktiviert werden (Abb. 3b). Andererseits führt eine Störung der Insulinsignalisierung in DA1 zu einem Verlust der Präferenz für cVA bei gefütterten Frauen (Abb. 5a). Dies deutet darauf hin, dass Insulin auf das weibliche Geruchssystem einwirkt, um die Anziehung von Pheromonen zu regulieren.

Insulin ist ein wichtiger Regulator der Entwicklung, des Stoffwechsels und des Verhaltens von Insekten29,37,45,46,47,48. Die Rolle von Insulin bei der Regulierung des Sexualverhaltens von Drosophila bleibt jedoch umstritten. Obwohl Insulin die Wiedereingliederung von Weibchen reguliert, hat es keinen Einfluss auf die sexuelle Empfänglichkeit bei unverpaarten Weibchen45,49, was wir durch die Verwendung einer temperaturempfindlichen Mutante von InR bestätigen (Abb. 5b). Dies legt nahe, dass der Ernährungszustand sowohl die Pheromonwahrnehmung als auch die sexuelle Empfänglichkeit bei Frauen über zwei unterschiedliche Mechanismen reguliert. Zumindest im DA1-Glomerus ist eine Insulinsignalisierung erforderlich, um die Anziehung von Pheromonen zu induzieren (Abb. 5a) und im DM1-Glomerulus, um die Nahrungsanziehung29 bei gefütterten Drosophila-Weibchen zu verringern. Die Mechanismen, durch die derselbe hormonelle Weg die Empfindlichkeit gegenüber unterschiedlichen Gerüchen sowohl nach oben als auch nach unten regulieren kann, sind noch unbekannt. Einer solchen bimodalen Reaktion könnte eine Kombination aus erregenden und hemmenden lokalen Interneuronen oder Projektionsneuronen zugrunde liegen, die unterschiedliche OSN-Eingaben erhalten.

Ein weiteres Szenario betrifft die Beteiligung von Zuckerrezeptoren an der fütterungsinduzierten Modulation der Geruchsreaktion. Zuckerrezeptoren haben die Funktion, sowohl äußere als auch innere Zucker in der Hämolymphe zu erkennen.50 Und kürzlich wurde außerdem gezeigt, dass Antennenneuronen, die Gr64b zusammen mit Orco exprimieren, gleichzeitig auf DA1 und VM251 projizieren. Dieser Befund wird sicherlich zukünftige Arbeiten zu den physiologischen Mechanismen anregen, die das Sexualverhalten als Funktion des Ernährungszustands bei Drosophila regulieren.

Die Balz von Drosophila ist ein klassisches Paradigma zur Untersuchung der neuronalen Logik angeborenen Verhaltens. Der Forschungsschwerpunkt liegt auf dem von Männern produzierten Sexualpheromon cVA und den neuronalen Schaltkreisen, die geschlechtsspezifische Verhaltensreaktionen kodieren15,21. Es ist bekannt, dass der DA1-Glomerulus zur CVA-Anziehung beiträgt52. Wir zeigen, dass cVA auch die sexuell isomorphen DM2- und VM2-Glomeruli aktiviert, die auf Essig reagieren, und dass die Wahrnehmung von cVA und Lebensmittelgeruch in diesen Glomeruli geschlechtsspezifisch interagiert (Abb. 3, 4, 5). Daraus folgt, dass bei Untersuchungen physiologischer und verhaltensbezogener Reaktionen auf cVA Lebensraum- oder Nahrungsgerüche berücksichtigt werden sollten, da die Fliegen in der Natur soziale und Umweltsignale als Ensemble wahrnehmen.

Die Verhaltensreaktion auf olfaktorische Reize ist keine Konstante, sondern wird nach der Paarung oder Fütterung moduliert, um den physiologischen inneren Zuständen zu entsprechen23,53,54,55. Unsere Verhaltenstests (Abb. 1 und 2) zeigen, dass die olfaktorische Anziehungskraft auf Lebensmittelgerüche und Sexualpheromon je nach Ernährungszustand und sexueller Empfänglichkeit moduliert wird.

Als Wildtyp-Stamm wurde der Dalby-Stamm56 der Fruchtfliege Drosophila melanogaster verwendet. Für funktionelle Bildgebungsexperimente wurden die folgenden transgenen Linien verwendet: Orco-GAL4; Or22a-GAL4; Or43b-GAL457,58; UAS-GCaMP359. Um die Aktivität von InR in OSNs zu manipulieren, wurde eine Linie verwendet, die eine InR-RNAi (UAS-InR-RNAi) exprimiert60. Dieses Transgen wurde in Subpopulationen von OSNs unter Verwendung spezifischer GAL4-Treiber (Or67d-GAL4, Or22-GAL4 und Or43b-GAL4)61 exprimiert. Ein globaler temperaturempfindlicher InR-Mutant wurde wie zuvor beschrieben erhalten37: Zwei transgene Linien (InR[E19]/TM2 und InRGC25/TM3) wurden gekreuzt und der resultierende transheterozygote InR[E19]/InRGC25 war ein temperaturempfindlicher Mutant von InR; Als Kontrollen wurden InR[E19]/TM3 und InRGC25/TM2 verwendet.

Die Fliegen wurden mit einer Standarddiät aus Zucker, Hefe und Maismehl unter einer L:D-Photoperiode von 12:12 Stunden aufgezogen. Frisch geschlüpfte Fliegen wurden mit CO2 betäubt und unter dem Mikroskop nach Geschlecht getrennt. Fliegen des gleichen Geschlechts wurden dann in 30-ml-Kunststoffröhrchen mit frischer Nahrung (gefütterte Fliegen) oder mit einem angefeuchteten Stück Watte (ausgehungerte Fliegen) gehalten. Wildtyp-Fliegen wurden bei Raumtemperatur gehalten, während transgene Fliegen bei 25 °C gehalten wurden. InR-Mutanten zeigen einen mutierten Phänotyp, wenn die Temperatur auf 25 °C erhöht wird. Um einen Mangel an InR während der Larvenentwicklung zu vermeiden, wurden diese Fliegen bei 17 °C aufgezogen und nach dem Auftauchen der erwachsenen Tiere bei 25 °C gehalten. Wildtyp-Fliegen wurden 3 Tage lang ausgehungert, während transgene Fliegen vor den Tests 1–2 Tage lang ausgehungert wurden. Fliegenschnüre wurden vom Bloomington Drosophila Stock Center (IN, USA) und vom Vienna RNAi Stock Center (Österreich) bezogen.

Die Fluganziehung gegen den Wind wurde in einem Windkanal62 aus Glas mit einem Flugabschnitt von 30 × 30 × 100 cm beobachtet. Ein Luftstrom von 0,25 m/s wurde von einem Ventilator (Fischbach GmbH, Neunkirchen, Deutschland) erzeugt, der durch eine Anordnung von vier Aktivkohlezylindern (14,5 cm ø, 32,5 cm lang; Camfil, Trosa, Schweden) gefiltert und homogenisiert wurde. Der Tunnel wurde von oben diffus beleuchtet, mit 13 Lux, die Temperatur lag zwischen 20 °C und 22 °C, die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 42 % und 48 %. Gerüche wurden von einem piezoelektrischen Zerstäuber63 abgegeben, der von einer Mikroinjektionspumpe (CMA Microdialysis AB, Solna, Schweden) angetrieben wurde. Zu jedem Testgeruch wurden 40 Insekten geflogen. Die Fliegen wurden dadurch bewertet, dass sie aus einem Abwurfrohr am Ende des Tunnels mehr als 80 cm weit gegen den Wind in Richtung der Geruchsquelle flogen, die durch ein Drahtgeflecht verdeckt war.

Es wurde ein Y-Röhren-Olfaktometer mit zwei Zweigen (2 cm × 30 cm große Glasröhren) und einem Luftstrom von 0,25 m/s verwendet. 25-ml-Glasfläschchen wurden vertikal mit einem geschliffenen Glasanschluss am Einlass jedes Zweigs verbunden; Diese Fläschchen waren entweder leer oder mit 8 ml Essig gefüllt, um einen Essiggeruch im Hintergrund zu erzeugen12. Darüber hinaus wurden cVA bzw. Hexan mit einer Geschwindigkeit von 10 μl/min aus einem piezoelektrischen Zerstäuber in die Olfaktometerzweige freigesetzt (siehe oben).

Getestet wurden gefütterte und ausgehungerte D. melanogaster-Männchen und -Weibchen (n = 40). Einzelne 3 Tage alte Fliegen wurden am Eingang der Y-Röhre eingeführt und die in jedem Zweig verbrachte Zeit wurde aufgezeichnet. Die Tests dauerten 5 Minuten. Ein Attraktionsindex (AI) wurde wie folgt berechnet: AI = (im Zweig mit CVA verbrachte Zeit – im Kontrollzweig verbrachte Zeit)/(im CVA-Zweig verbrachte Zeit + im Kontrollzweig verbrachte Zeit). Die KI beträgt 1, wenn die Fliegen während des gesamten Tests im Reizzweig bleiben; AI ist –1, wenn Fliegen im Kontrollzweig bleiben; AI ist 0, wenn Testfliegen in beiden Zweigen die gleiche Zeit verbringen. Berücksichtigt wurden nur Fliegen, die aktiviert wurden, als sie dem Geruchsreiz ausgesetzt wurden.

Die sexuelle Empfänglichkeit der Weibchen wurde mit einzelnen Fliegenpaaren getestet. Ein zufällig ausgewähltes Weibchen (gefüttert oder ausgehungert) und ein zufällig ausgewähltes Männchen (gefüttert oder ausgehungert) wurden in runde Schalen (45 mm Durchmesser × 30 mm Höhe) gelegt. Alle Kombinationen wurden getestet (n = 30 gefütterte Männchen/gefütterte Weibchen, n = 20 gefütterte Männchen/gehungerte Weibchen, n = 40 gehungerte Männchen/gefütterte Weibchen, n = 20 gehungerte Männchen/gehungerte Weibchen). InR-Mutanten- und Kontrollweibchen wurden einzeln mit einem zufällig ausgewählten, ausgehungerten Wildtyp-Männchen gepaart; Es wurden Männchen aufgezeichnet, die Balz zeigten, und Weibchen, die sich innerhalb einer Stunde paarten.

Fünfzehn bis 16 Fliegen (unbegattete Weibchen und Männchen oder kopulierende Fliegen) wurden in ein Glasfläschchen mit einem schmalen kapillarähnlichen Auslass gegeben64. Mit einer Aquarienpumpe wurde mit Kohle gefilterte Luft (0,9 l/min) in das Fläschchen geblasen. Von den Fliegen freigesetzte Chemikalien wurden auf der Glasoberfläche gesammelt. Nach 75 Minuten wurden die Fliegen entfernt und die Fläschchen dreimal mit 100 μl Hexan gespült. Es wurden zwei Arten von Extrakten hergestellt: einer mit Chemikalien, die von kopulierenden Fliegen produziert werden, der andere mit einer Mischung von Chemikalien, die von jungfräulichen Fliegen beiderlei Geschlechts produziert werden (mit einem Verhältnis von Frauen zu Männern von 1:1).

Heptadecenylacetat (100 ng) wurde zu 50 μl der beiden zuvor beschriebenen Extrakte als interner Standard hinzugefügt (n = 6 für paarende Fliegen, n = 8 für nicht paarende Fliegen). Diese Extrakte wurden dann auf einem Gaschromatographen analysiert, der mit einem Massenspektrometer gekoppelt war (GC-MS; 6890 GC und 5975 MS, Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, USA); 2 μl der Extrakte wurden in eine HP-5MS-Silica-Kapillarsäule (30 m × 0,25 mm × 0,25 μm Filmdicke; Agilent Inc.) injiziert, deren Temperatur von 30 °C bis 225 °C mit 8 °C/min programmiert war . Die Menge an cVA in Headspace-Sammlungen von Paarungs- und Nichtpaarungsfliegen wurde durch Peakintegration diagnostischer Fragmente für cVA (m/z = 250) und internen Standard (m/z = 83) quantifiziert. cVA wurde anhand seines Massenspektrums und seiner Retentionszeit identifiziert.

Fliegen wurden für die optische Bildgebung vorbereitet, wie von Strutz et al.65 beschrieben. Wir verwendeten ein Till Photonic-Bildgebungssystem mit einem aufrechten Olympus-Mikroskop (BX51WI) und einem 20-fach-Olympus-Objektiv (XLUM Plan FL 20x/0,95 W). Ein Polychrome V sorgte für eine Lichtanregung (475 nm), die dann gefiltert wurde (Anregung: SP500, dikroisch: DCLP490, Emission LP515). Das emittierte Licht wurde von einer CCD-Kamera (Sensicam QE, PCO AG) mit einem symmetrischen Binning von 2 (0,625 × 0,625 μm/Pixel) erfasst. Für jede Messung wurde eine Serie von 40 Bildern mit 4 Hz aufgenommen. Der Geruch wurde nach 1,5 s in den Bildern 6–14 (2 s) angewendet.

cVA (Pherobank, Wageningen, Niederlande) wurde in Mineralöl (Carl Roth GmbH, Deutschland) von 10–1 auf 10–3 verdünnt; Weißweinessig (Mezzocorana, Italien) wurde in destilliertem Wasser von 10–1 auf 10–3 verdünnt. 6 μl dieser Verdünnungen wurden auf Filterpapier (~1 cm2, Whatman) pipettiert und in Pasteurpipetten gegeben. Für Tests von 2-Komponenten-Mischungen wurden zwei Filterpapiere in dieselbe Pipette gegeben. Als Rohlinge wurden Filterpapiere mit Lösungsmittel allein verwendet. Filterpapiere wurden ca. hergestellt. 30 Minuten vor den Tests. Für die Geruchsapplikation wurde ein Stimulus-Controller (Stimulus Controller CS-55, Syntech) verwendet. Ein kontinuierlicher Luftstrom (1 l/min), überwacht durch einen Durchflussmesser (0,4–5 LPM Air, Cole-Parmer), wurde durch ein Acrylglasrohr zu den Antennen der Fliege geleitet. In diesen Luftstrom wurden Geruchsreize eingebracht.

Daten aus In-vivo-Aufzeichnungen wurden mit einer speziell entwickelten IDL-Software (ITT Visual Information Solutions) verarbeitet. Alle Aufnahmen wurden manuell hinsichtlich Bewegung korrigiert. Zur Berechnung der relativen Fluoreszenzänderungen (ΔF/F) wurde der Fluoreszenzhintergrund von den gemittelten Werten der Bilder 0 bis 6 jeder Messung abgezogen. Die falsch farbcodierten Fluoreszenzänderungen in Rohdatenbildern wurden durch Subtrahieren von Frame 7 von Frame 12 berechnet.

Eine 3D-Karte der Fliege AL66 diente zur Zuordnung des aktiven Bereichs zu einzelnen Glomeruli. Alle Versuchsfliegen enthielten den kalziumabhängigen Fluoreszenzsensor G-CaMP359 zusammen mit einer Promotor-GAL4-Insertion, um die Expression des Kalziumsensors auf bestimmte Neuronenpopulationen zu lenken. Die durch Reize hervorgerufene Fluoreszenz entsteht bei diesen Fliegen durch die Population markierter Neuronen, die empfindlich auf den spezifischen Geruch reagieren. Wir haben die physiologischen Reaktionen in Eingabeneuronen getestet, dh den axonalen Enden von OSNs im AL. Die Massenmarkierung von OSNs wurde durch die Verwendung der transgenen Linie Orco-GAL4 erreicht, die die Expression in mindestens 60 % aller OSNs steuert58.

Die Anziehungsdaten des Windkanals wurden mithilfe eines Generalisierten Linearen Modells (GLM) mit einer Bernoulli-Binomialverteilung analysiert. Post-hoc-Wald-Paarvergleichstests identifizierten Unterschiede zwischen den Behandlungen. Die Werte des Anziehungsindex (AI) wurden mithilfe eines vorzeichenbehafteten Wilcoxon-Rangtests mit einem theoretischen Wert von 0 (keine Anziehung) verglichen. Um die Wirkung von Hunger, Sex, Essig und die Wechselwirkung dieser Faktoren auf die CVA-Anziehung zu testen, verwendeten wir ein lineares Mixed-Effects-Modell mit der Pheromonbehandlung als zufälligem Effekt. Die CVA-Präferenzen zwischen transgenen Linien wurden unter Verwendung eines GLM mit einer Quasibinomialfamilie verglichen, gefolgt von einer Mehrfachvergleichsanalyse mit einer FDR-Korrekturmethode (Multcomp-Paket). Die Auswirkung des Hungerzustands von Männchen und Weibchen auf das Paarungsverhalten wurde mithilfe eines GLM mit einer Binomialfehlerverteilung analysiert. Ein χ2-Test wurde für die männliche Balz und die weibliche Empfänglichkeit in InR-Mutanten verwendet. Optische Bilddaten wurden mithilfe einer Zwei-Wege-ANOVA analysiert. Die von sich paarenden und nicht paarenden Fliegen freigesetzten cVA-Mengen wurden mithilfe eines nichtparametrischen Mann-Whitney-Tests verglichen. Statistische Analysen wurden mit R (R 2.1.1, R Development Core Team, Free Software Foundation Boston, MA, USA) berechnet.

Zitierweise für diesen Artikel: Lebreton, S. et al. Die Fütterung reguliert die Anziehung und Balz von Sexualpheromonen bei Drosophila-Weibchen. Wissenschaft. Rep. 5, 13132; doi: 10.1038/srep13132 (2015).

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Diese Arbeit wurde durch das Linnaeus-Stipendium „Insect Chemical Ecology, Ethology and Evolution“ IC-E3 (Formas, SLU) finanziert.

Lebreton Sébastien und Trona Federica haben gleichermaßen zu dieser Arbeit beigetragen.

Abteilung für Pflanzenschutzbiologie, Abteilung für chemische Ökologie, Schwedische Universität für Agrarwissenschaften, Alnarp, Schweden

Sebastien Lebreton, Federica Trona, Felipe Borrero-Echeverry, Paul G. Becher und Peter Witzgall

Abteilung für Evolutionäre Neuroethologie, Max-Planck-Institut für chemische Ökologie, Jena, Deutschland

Sébastien Lebreton, Federica Trona, Florian Bilz, Veit Grabe, Bill S. Hansson & Silke Sachse

Kolumbianische Gesellschaft für Agrarforschung CORPOICA, Labor für biologische Kontrolle, Las Palmas, 240142, Kolumbien

Felipe Borrero-Echeverry

Abteilung für Zoologie, Universität Stockholm, Stockholm, Schweden

Mikael A. Carlsson & Dick R. Nässel

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SL und PW verfassten den Haupttext des Manuskripts und bereiteten die Abbildungen vor. SL und FB-E. PGB wurde entworfen und durchgeführt und trug zu Verhaltensstudien bei. FT und SS entwarfen und führten durch, FB, VG und BSH trugen zur funktionellen Bildgebung bei. MAC und DRN stellten Fliegenschnüre zur Verfügung und leisteten einen Beitrag zu Insulinsignaltests. Wir danken Dr. Boyd Mori, Alnarp für sprachliche Korrekturen. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft.

Die Autoren geben an, dass keine konkurrierenden finanziellen Interessen bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Lebreton, S., Trona, F., Borrero-Echeverry, F. et al. Die Fütterung reguliert die Anziehung und Balz von Sexualpheromonen bei Drosophila-Weibchen. Sci Rep 5, 13132 (2015). https://doi.org/10.1038/srep13132

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Eingegangen: 11. Mai 2015

Angenommen: 20. Juli 2015

Veröffentlicht: 10. August 2015

DOI: https://doi.org/10.1038/srep13132

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Die Fütterung reguliert die Anziehung und Balz von Sexualpheromonen bei Drosophila-Weibchen