Die Modellierung von gelösten Sauerstoffisotopen verfeinert die Schätzung des Stoffwechselzustands von Flussökosystemen mit unterschiedlichem Landnutzungshintergrund

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 10204 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Gelöster Sauerstoff (DO) ist für das aerobe Leben in Bächen und Flüssen von entscheidender Bedeutung und hängt hauptsächlich von der Photosynthese (P), der Atmung des Ökosystems (R) und dem atmosphärischen Gasaustausch (G) ab. Klima- und Landnutzungsänderungen stören jedoch zunehmend das Stoffwechselgleichgewicht in natürlichen Bächen als empfindlichen Spiegeln ihrer Einzugsgebiete. Umfassende Methoden zur Kartierung grundlegender Ökosystemleistungen werden in einem sich schnell verändernden Umfeld immer wichtiger. In dieser Arbeit haben wir DO und seine stabilen Isotopenverhältnisse (18O/16O) als neuartige Instrumente für den Zustand von Flussökosystemen getestet. Zu diesem Zweck wurden sechs Diel-Probenahmekampagnen an drei europäischen Bächen niedriger Ordnung und mittlerer Breite mit unterschiedlichen Landnutzungsmustern durchgeführt. Die Modellierung von Diel DO und seinen stabilen Isotopen in Kombination mit Landnutzungsanalysen zeigte die niedrigsten P-Raten an bewaldeten Standorten mit einem Minimum von 17,9 mg m−2 h−1. Aufgrund hoher R-Raten zwischen 230 und 341 mg m-2 h-1 zeigten fünf von sechs Untersuchungsstandorten einen allgemeinen heterotrophen Zustand mit P:R:G-Verhältnissen zwischen 0,1:1,1:1 und 1:1,9:1. Nur ein Standort mit landwirtschaftlichen und städtischen Einflüssen wies eine hohe P-Rate von 417 mg m−2 h−1 mit einem P:R:G-Verhältnis von 1,9:1,5:1 auf. Zwischen allen Standorten variierten die Brutto-G-Raten zwischen 148 und 298 mg m-2 h-1. Im Allgemeinen hängen die Stoffwechselraten von der Entfernung der Probenahmestellen zu Flussquellen, der Lichtverfügbarkeit, den Nährstoffkonzentrationen und einem möglichen Austausch mit dem Grundwasser ab. Der vorgestellte Modellierungsansatz stellt ein neues und leistungsstarkes Werkzeug zur Untersuchung der Auswirkungen der Landnutzung auf die Bachgesundheit vor. Solche Ansätze sollten in das zukünftige ökologische Monitoring integriert werden.

Bäche und Flüsse gehören zu den wichtigsten Indikatoren für den Umweltzustand unserer Kontinente1–4. Sie sind auch die wichtigsten Materialtransporteure von Kontinenten zu Ozeanen und integrieren als unterste Lineamente in Landschaften Wasser und seine gelösten Bestandteile aus Einzugsgebieten5–7. Darüber hinaus sind Flüsse, Bäche und ihre Uferökosysteme, einschließlich der hyporheischen Zone (HZ), wichtige Spiegel der kontinentalen Kohlenstoff- und Sauerstoffkreisläufe, die derzeit aufgrund rascher Umweltveränderungen des Klimas und der Landnutzung drastischen Veränderungen unterliegen8–12,13.

Gelöster Sauerstoff (DO) ist für das Überleben aerober Lebewesen im Wasser von entscheidender Bedeutung. Es ist auch für den Nährstoffkreislauf notwendig und spielt eine zentrale Rolle bei der Oxidation von organischem Kohlenstoff14,15. In den meisten Studien zu Flüssen und Bächen wird Sauerstoff routinemäßig und häufig mit hoher Auflösung gemessen16–18. Allerdings bleiben DO-Quellen und -Senken oft unbekannt. Zu den physikalischen Prozessen, die die DO-Konzentrationen steuern, gehört der Gasaustausch (G) mit der Atmosphäre. Zu den biologischen Prozessen gehört der Stoffwechsel des aquatischen Ökosystems mit der Atmung (R) als Sauerstoffsenke und der Photosynthese (P) als Quelle. Diese drei Prozesse sind wichtige Treiber des DO-Pools auf stündlichen bis saisonalen Zeitskalen19. G ist unabhängig von der Tageszeit und sorgt immer dafür, dass sich die DO-Konzentrationen dem atmosphärischen Gleichgewicht nähern. Tagsüber erhöht P durch Autotrophe typischerweise den Sauerstoffgehalt und kann zu einer Übersättigung der Wassersäule führen. Andererseits kann R durch Heterotrophe zu einer Untersättigung führen, insbesondere wenn P nachts niedrig ist oder fehlt. Solche Sauerstoffverluste verstärken sich, wenn die G-Raten niedrig sind.

Ein Verständnis dieser Prozesse ist für aquatische Ökosysteme von wesentlicher Bedeutung, und aktuelle Analysen der GLobal RIver CHemistry-Datenbank (GLORICH) deuten auf zunehmend heterotrophe Zustände von Flüssen hin, die sich aufgrund der künftigen globalen Erwärmung weiter verschlechtern könnten2,20. Solche Trends unterstreichen die Bedeutung der Etablierung neuer und integraler Instrumente zur Quantifizierung von DO-Quellen und -Senken, die zur Quantifizierung des Stoffwechselzustands und der ökologischen Funktion aquatischer Umgebungen beitragen können. Diese Tools können dabei helfen, die Funktionsweise von Systemen zu charakterisieren, und können dazu beitragen, Verschiebungen in Bezug auf DO-Quelle und -Senke frühzeitig zu erkennen. Solche Bewertungen können auch dazu beitragen, schädliche Folgen für Flussökosysteme und ihre Biota zu mildern19,21–24.

In früheren Studien zum aquatischen Stoffwechsel wurden P:R-Verhältnisse ausschließlich zur Beschreibung der Stoffwechselzustände von Flussökosystemen verwendet25,26. Neuere Studien stellten jedoch die alleinige Verwendung von P:R-Verhältnissen in Frage und empfahlen als verbessertes Maß die Einbeziehung von G als wichtigen dritten Parameter zur Formulierung von P:R:G-Verhältnissen24,27,28. Darüber hinaus haben neuere und komplexere Studien gezeigt, dass die Kombination von DO-Messungen mit den entsprechenden stabilen Isotopen (δ18ODO) als komplementärem Parameter nützlich ist29,30. Bei solchen Ansätzen liefern Messungen der δ18ODO-Werte zusätzliche Informationen zur Stoffwechselbewertung des Bachökosystems31,32,33. Wenn beispielsweise die beobachtete Sauerstoffsättigung 100 % beträgt, könnte dies auf ein Gleichgewicht mit der Atmosphäre hinweisen. Die entsprechenden δ18ODO-Werte könnten jedoch mit einem Wert von + 24,6‰31,34 immer noch niedriger sein als die für luftgesättigtes Wasser (ASW) erwarteten Werte. Dies wäre der Fall, wenn ein verbleibendes Photosynthesesignal immer noch den DO-Pool beeinflusst24,27,28. Wie von Venkiteswaran et al.27 und basierend auf Daten von Wilcock et al.35 gezeigt, sind die Formen der Diel-DO- und δ18ODO-Kurven unterschiedlich. Dieser duale Ansatz lieferte gut eingeschränkte Atmungsisotopenfraktionierungsfaktoren (αR) und Atmungsraten basierend auf Diel-δ18ODO-Kurven. Daher ermöglicht die Kombination unabhängiger Messungen beider Parameter die Quantifizierung der DO-Muster aus zwei unterschiedlichen Perspektiven und verbessert die Modellausgabe der P-, R- und G-Raten mit kleineren Fehlerbereichen. Zu den wichtigsten Parametern, die die Stoffwechselraten steuern, gehören die Wassertemperatur, die hydrologischen Bedingungen und die Lichtverfügbarkeit, die Fülle an Kohlenstoff und Nährstoffen19,20,36–38. Weitere spezifische Parameter, die sowohl die DO-Sättigung als auch die entsprechenden δ18ODO-Werte beeinflussen, sind der Koeffizient für den atmosphärischen Gasaustausch (k), αR, und der stabile Isotopenwert des Quellwassers δ18OH2O. Abbildung 1 fasst die Wechselwirkungen der Diel-Kurven von DO und δ18ODO mit diesen Umgebungsparametern zusammen.

Schematische Darstellung der Auswirkungen auf gelösten Sauerstoff (DO) und seine stabilen DO-Isotope (δ18ODO) durch Photosynthese (P) und Ökosystematmung (R) mit dem Atmungsisotopenfraktionierungsfaktor (αR), dem Gasaustauschkoeffizienten (k) und stabilen Wasserisotopen (δ18OH2O) und Wassertemperatur (T) nach Venkiteswaran et al.27. Horizontale und vertikale gestrichelte Linien und der leere Kreis stellen luftgesättigtes Wasser (ASW) mit einer DO-Sättigung von 100 % und δ18ODO bei + 24,6‰ dar. Die ovale Linie stellt eine typische Hysteresekurve im Verlauf eines Diel-Zyklus dar.

In dieser Studie haben wir ein neues dynamisches DO-Stabilisotopenmodell auf P, R und G angewendet, das als PoRGy abgekürzt wird. Es wurde erstmals von Venkiteswaran et al.24 beschrieben. Das Ziel dieser Studie war es, einen neuen DO- und δ18ODO-Datensatz mit dem PoRGy-Modell an drei kontrastierenden europäischen Bächen mittlerer Breite zu testen. Die Untersuchungsströme liegen in der gleichen Klimazone innerhalb Deutschlands. Ihre Einzugsgebiete weisen jedoch unterschiedliche Hintergrundgeologien und Landnutzungsmuster auf. Ein damit verbundenes Ziel bestand darin, die Verhältnisse von P:R:G in jedem Strom in einem stromaufwärts und stromabwärts gelegenen Abschnitt zu ermitteln. Der resultierende Datensatz ermöglichte Vergleiche dieser Verhältnisse innerhalb jedes Streams. Solche Tests können helfen zu beurteilen, ob Unterschiede zwischen oder innerhalb von Streams ausgeprägter sind. Darüber hinaus wollten wir untersuchen, wie unterschiedliche Landnutzungsmuster in den einzelnen Einzugsgebieten und die damit verbundenen unterschiedlichen Nährstoff- und Lichtverfügbarkeiten den Flussstoffwechsel beeinflussen können. Die Studie ist aktuell, da sie eine neue und ganzheitliche Technik zur effizienten Bewertung des Flussstoffwechsels durch die kombinierte Anwendung von DO-Konzentrationen und stabilen Isotopen darstellt. Dieser Ansatz liefert gut eingeschränkte P-, R- und G-Raten für den Vergleich von Flussökosystemen. Da sich die Umweltbedingungen in Bächen und Flüssen schnell ändern, sind solche Instrumente für die frühzeitige Erkennung von Umweltveränderungen in Bächen und ihren Einzugsgebieten unerlässlich. Diese Studie ist auch die erste Anwendung dieser Technik in Europa, die Diel-DO-Isotope mit Daten zu Landnutzungsmustern kombiniert.

Die drei Bäche Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) und Moosach (MOS) mit jeweils einem ausgewählten Untersuchungsstandort Oberlauf (A) und Unterlauf (B) liegen in Bayern, Süddeutschland, mit unterschiedlichen geologischen und landwirtschaftlichen Hintergründen (Tabelle 1). , Abb. 2a–d).

Untersuchte Bäche mit Landnutzungsmerkmalen stromaufwärts von Probenahmestellen. (a) Übersichtskarte von Bayern mit Standorten der drei Bäche Mähringsbach (MBH) in Orange, Wiesent (WIS) in Grün und Moosach (MOS) in Rot mit ihren jeweiligen Einzugsgebieten. Die Unterfiguren (b–d) markieren detaillierte Landnutzungsmuster der Einzugsgebietsabschnitte MOS, WIS und MBH, während die Untersuchungsstandorte A und B flussaufwärts und flussabwärts gelegene Standorte darstellen. Die Karte wurde mit der Geoinformationssystem-Software (GIS) ArcGIS Pro, Version 2.7.2 (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview) erstellt.

Der MBH-Strom hat seinen Ursprung in der Tschechischen Republik und ist dort als „Üjezdsky potok“ bekannt. Der ausgewählte Untersuchungsstandort MBH-A liegt innerhalb des Rehauer Forstes und in der Nähe des Quellgebietes. Der zweite Untersuchungsort dieses Bachsystems (MBH-B) lag etwa 5 km flussabwärts von MBH-A (Abb. 2d).

Der WIS-Strom liegt auf der Fränkischen Alb, Süddeutschland. Es wird von Karstlithologie dominiert, die hauptsächlich aus Calciten und Dolomiten besteht. Die beiden ausgewählten Untersuchungsstandorte WIS-A und WIS-B wurden in einer Entfernung von 2,9 bzw. 3,3 km von der Quelle ausgewählt (Abb. 2c).

Der MOS-Bach ist ein Nebenfluss der Isar und fließt im Alpenvorland in Südbayern. Die Untersuchungsstandorte MOS-A und MOS-B wurden zwischen den Städten München und Freising ausgewählt. Sie sind etwa 5 km voneinander entfernt (Abb. 2b).

Insgesamt wurden sechs Diel-Probenahmekampagnen von mindestens 28 Stunden durchgeführt. Um die stärksten Unterschiede zwischen den Stoffwechselraten zu ermitteln, wurden alle Probenahmekampagnen im Sommer durchgeführt. Der stromaufwärts und stromabwärts gelegene Untersuchungsort jedes Flusses wurde in Zeitintervallen von 2 Stunden beprobt. Am MBH-A wurde das Ende der Probenahme aufgrund des Verlusts von Proben, die zwischen 10:00 und 12:00 Uhr entnommen wurden, bis 16:00 Uhr verlängert

Alle Wasserproben wurden, wenn möglich, in der Mitte jedes Baches mit einer Spritze in einer Tiefe von 20 cm unter der Wasseroberfläche gesammelt. Vor der Probenentnahme wurden die Spritzen dreimal mit Probenwasser gespült. Anschließend wurden die Proben durch einen 0,45-µm-Scheibenfilter (Minisart HighFlow PES, Sartorius AG, Deutschland) filtriert. Für sauerstoff- und wasserstoffstabile Wasserisotope (δ2HH2O und δ18OH2O) wurden Proben in 12-ml-Glasflaschen gesammelt. Proben für das 18O/16O-Verhältnis von gelöstem Sauerstoff (ausgedrückt als δ18ODO) wurden in 12 ml Labco Exetainers™ (Labco Ltd. Lampeter, UK) gesammelt. Diese wurden mit 20 µL einer gesättigten HgCl2-Lösung vorvergiftet, um sekundäre biologische Aktivität nach der Probenahme zu vermeiden. Die Fläschchen wurden vollständig gefüllt und sofort mit Schraubverschlüssen mit einem Butylkautschuk-Septum verschlossen. Frühere laborinterne Tests zeigten bei Anwendung dieser Probenahmemethode eine vernachlässigbare Kontamination durch atmosphärischen O2.

Messungen der Wassertemperatur und des gelösten Sauerstoffs wurden vor Ort mit einem Multiparameter-Instrument (Multi 3620 IDS/3430 von WTW GmbH, Weilheim, Deutschland) durchgeführt. Alle Sonden wurden mindestens einmal täglich kalibriert. Eine σ-Wiederholungsmessung der Temperatur war besser als ± 0,1 °C und ± 2 % für DO.

Abflussmessungen sind ein wichtiger Input für das PoRGy-Modell und wurden mit einem elektromagnetischen Strommesser (SEBA Hydrometrie GmbH FlowSens) ermittelt, der entlang eines Transekts quer durch den Bach in zwei verschiedenen Tiefen (nahe der Oberfläche und nahe dem Boden) mit dem 2. platziert wurde -Punkt-Messverfahren von Kreps39.

Wasserproben wurden mit einer modifizierten Methode von Barth et al.40 auf δ18O von DO analysiert. Die Methode koppelt eine automatisierte Äquilibrierungseinheit (Gasbench II) an ein Delta V Advantage-Isotopenverhältnis-Massenspektrometer (ThermoFisher Scientific, Bremen, Deutschland). Die Isolierung von DO in einem Headspace basiert auf einer Heliumextraktionstechnik von Kampbell et al.41 und Wassenaar und Koehler42. Vor den Analysen wurden in jedem mit Wasser gefüllten Fläschchen auf dem Gasbench II automatisch Headspaces mit einem Autosampler erzeugt, der mit einer Doppellochnadel ausgestattet war. Nach der Headspace-Erzeugung wurden die Proben 30 Minuten lang auf einen horizontalen Schüttler gelegt, der sich mit einer Geschwindigkeit von 250 Hüben pro Minute bewegte, um den gesamten gelösten Sauerstoff in den Headspace zu mobilisieren. Anschließend wurden die Proben nach einer Umschaltung zur Verbindung mit dem Isotopenverhältnis-Massenspektrometer wieder auf den Autosampler Gasbench II gelegt. Der Headspace wurde dann über eine weitere trockene Doppellochnadel am Autosampler in einem Heliumstrom mobilisiert. Der O2 wurde durch eine CP-Molsieve 5 Å-Kapillarsäule (25 m Länge Å ~ 0,53 mm Außendurchmesser Å ~ 0,05 mm Innendurchmesser; Agilent, Santa Clara, CA, USA) abgetrennt. Der gereinigte O2 wurde dann durch kontinuierlichen Fluss zum Massenspektrometer übertragen. Als interner Standard wurde Laborluft mit einem bekannten Wert von + 23,88‰43 verwendet. Weitere Einzelheiten zur Methode finden sich in Köhler et al.44.

Wasserproben wurden auf ihre δ18OH2O-Werte mittels Isotopenverhältnis-Infrarotspektroskopie (IRIS) analysiert, die auf wellenlängengescannten Hohlraum-Abklingzeitmessungen basiert (L2120-i, Picarro Inc., Santa Clara, CA, USA). Jede Probe wurde durch neun Injektionen gemessen, von denen die ersten drei Injektionen verworfen wurden, um Memory-Effekte auszuschließen.

Alle Wasserisotopenmessungen wurden mit zwei internationalen Referenzmaterialien namens Vienna Standard Mean Ocean Water (VSMOW) und Standard Light Antarctic Precipitation (SLAP) normiert. Diese Zweipunktkalibrierung wurde durch ein drittes Laborreferenzwasser kontrolliert, das direkt gegen VSMOW und SLAP kalibriert wurde.

Isotopenergebnisse wurden in der Standard-Delta-Notation in Promille (‰) gegenüber VSMOW gemäß angegeben

Dabei ist 18/16Rs das Sauerstoffisotopenverhältnis von schweren zu leichten Isotopen in der Probe und 18/16Rr das Verhältnis im Standard (VSMOW, 0,0020052 45). Anschließend wurden alle Werte mit 1000 multipliziert, um sie in Promille (‰) umzurechnen. Wiederholte Messungen der Feldstandards ergaben eine Standardabweichung von ± 0,2‰ (± 1 σ) sowohl für δ18ODO als auch für δ18OH2O. Alle Proben wurden dreifach gemessen und die angegebenen Werte sind Durchschnittswerte.

Das PoRGy-Modell ermöglichte die Auswertung von Stoffwechselraten und G über dielektrische Änderungen der DO-Konzentration und der δ18ODO-Werte an jedem Standort24,27. Dieser Ansatz ähnelt Kurvenanpassungsverfahren für Diel-DO-Konzentrationsmessungen, fügt jedoch δ18ODO als weiteren Parameter hinzu, um die Raten einzuschränken. P-Raten wurden modelliert, indem einfallendes Licht über bekannte Breiten- und Längengrade sowie bekannte Tage im Jahr zu einer maximalen P-Rate berechnet wurde. Photosynthetisches O2 hat den gleichen δ18ODO-Wert wie die Quelle δ18OH2O ohne Fraktionierung (αP = 1.000). Damit sollten die DO-Konzentrationen steigen, wenn der δ18ODO-Wert sinkt46,47. R verbraucht DO in Abhängigkeit von der Temperatur. Dieser Prozess wurde mit einer modifizierten Arrhenius-Gleichung und einem gut beschriebenen Bereich möglicher αR-Werte modelliert. Nach diesem Prinzip nehmen die DO-Konzentrationen ab, wenn der δ18ODO-Wert steigt25,48–52. Der Nettogasaustausch zwischen Wasser und Atmosphäre wird durch den Sättigungsgrad gesteuert, der wiederum von der Wassertemperatur und der atmosphärischen Gleichgewichtskonstante k53 abhängt. Eine vergleichsweise geringe Gleichgewichtsanreicherung von atmosphärischem O2 durch Isotopenfraktionierung mit einem Wert von + 23,88‰ gegenüber DO beinhaltet eine temperaturabhängige Anreicherung von etwa + 0,7‰43,54.

Die Daten für jeden Standort wurden mit Randbedingungen für jeden der fünf oben beschriebenen Parameter (P, R, k, αR und δ18OH2O) modelliert. Die Stoffwechselraten durften um zwei Größenordnungen variieren, k durfte in einem Bereich variieren, der 50 % größer war als die aus Flussgeschwindigkeit und -tiefe berechneten Werte55–58, αR durfte zwischen 0,975 und 1,000 variieren und δ18OH2O durfte variieren um 0,5‰ um seinen Messwert schwanken. Die Matlab-Implementierung (The MathWorks Inc., Version R2021a Natick, Massachusetts; http://www.mathworks.com) von PoRGy wählte Anfangswerte für diese Variablen innerhalb dieser Einschränkungen aus. Die fminsearch-Funktion änderte dann diese eingeschränkten Variablen, um eine minimale Fehlerquadratsumme zwischen Felddaten und Modellausgabe zu finden. Die r2-Werte für Felddaten und Modellausgaben sowohl für DO- als auch für δ18ODO-Werte sind ein Maß für die Qualität der Anpassung. Dieser Ansatz ähnelt dem in Wassenaar et al.28 beschriebenen.

Zusätzlich zum PoRGy-Modell mit der Anwendung von DO-Sättigungen und stabilen Isotopen haben wir auch die Modellleistung allein anhand der DO-Konzentrationen getestet, um die Vorteile des kombinierten Ansatzes zu bewerten.

Für die Analysen der Bacheinzugsgebiete wurde die Geoinformationssystem-Software (GIS) ArcGIS Pro (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview), Version 2.7.2, eingesetzt . Als Inputs für die Erstellung der Einzugsgebiete dienten eine 30 m große digitale Höhenkarte von Bayern (https://dwtkns.com/srtm30m/), das Bachnetz des Bayerischen Landesamtes für Umwelt (LFU) und die Bachmessstandorte (Tabelle 1). die drei Wassereinzugsgebiete in dieser Studie. Einzugsgebiete wurden mit dem ArcSWAT-Tool (https://www.arcgis.com/index.htm) abgegrenzt. Landnutzungsmuster wurden mit dem Clip-Tool in ArcGIS aus der CORINE-Landbedeckungskarte für 2018 extrahiert (https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover).

Eine detaillierte Übersicht über die gemessenen DO-Konzentrationen und -Sättigungen, Wassertemperaturen, Nährstoffkonzentrationen sowie δ18ODO und stabile Wasserisotope (δ18OH2O) an den Bächen MBH, WIS und MOS finden Sie im Zusatzmaterial (Tabelle S1).

Die Messungen fanden an allen Standorten bei geringem bis mittlerem Wasserabfluss statt59–61. Die Eingabewerte für Wassertiefen, Fließgeschwindigkeiten und Wassertemperaturen variierten zwischen den Bächen MBH, WIS und MOS sowie den flussaufwärts und flussabwärts gelegenen Standorten (Tabelle 2). Wassertiefen und Fließgeschwindigkeiten wurden während des Probenahmezeitraums an vier Probenahmestellen über die Flussbreite gemittelt. Die Strömungsregime waren innerhalb der Grenzen der Messunsicherheiten stabil. Die maximale Wassertiefe betrug 0,46 m und der minimale Wert 0,05 m. Die Strömungsgeschwindigkeiten lagen zwischen 0,03 und 0,72 ms−1, während die Wassertemperaturen zwischen 10,5 und 22,6 °C lagen.

An allen Probenahmestellen wurden deutliche Änderungen der DO-Konzentrationen, Sättigungen und entsprechenden δ18ODO-Werte festgestellt. Diese Variationen hatten ortsspezifische Bereiche, Formen und Größen innerhalb und insbesondere zwischen den Bächen (Tabelle 3, Abb. 3). Alle δ18OH2O-Werte (als Quelle für neu photosynthetisch produzierten DO) variierten für alle Standorte in einem kleinen Bereich. Dieses homogene Eingangssignal ermöglicht einen direkten Vergleich der δ18ODO-Werte (Ergänzungsmaterial, Tabelle S1). Darüber hinaus zeigten die DO-Sättigungen aller Untersuchungsstandorte starke negative Beziehungen zu δ18ODO (r2 = 0,86, p < 0,001). Die Zeiten der Minima der DO-Sättigungen stimmten oft nicht genau mit den Zeiten der Maxima δ18ODO überein.

Übersicht über Tag-Nacht-Felddaten (schwarze Punkte) und PoRGy-Modellergebnisse (graue Linien) der gelösten Sauerstoffsättigung (DO) und der stabilen DO-Isotope (δ18ODO) an den Untersuchungsstandorten A (flussaufwärts) und B (flussabwärts) des Mähringsbachs (MBH), Wiesent (WIS) und Moosach (MOS). Horizontale gestrichelte Linien und der leere Kreis stellen luftgesättigtes Wasser (ASW) mit einer DO-Sättigung von 100 % und einem δ18ODO-Wert von + 24,6‰ dar. Standardfehler für die DO-Sättigung und δ18ODO betragen 2 % bzw. 0,2 ‰.

Die höchsten gemessenen DO-Sättigungen und der niedrigste gemessene δ18ODO traten kurz vor oder nach der Sonnenmittagsperiode zwischen 12:00 und 16:00 Uhr auf (Abb. 3). Aufgrund des gewählten Probenahmeintervalls von 2 Stunden können jedoch tatsächliche Peaks übersehen worden sein. Im Gegensatz dazu wurden die niedrigsten DO-Sättigungen zwischen 20:00 und 22:00 Uhr und die höchsten δ18ODO-Werte um 22:00 Uhr im MBH-Strom gefunden. In den anderen beiden Strömen traten DO-Sättigungsminima zwischen 00:00 und 04:00 Uhr auf, mit entsprechenden δ18ODO-Maxima zwischen 04:00 und 06:00 Uhr.

Tagsüber zeigten alle Standorte einen Anstieg der Sauerstoffsättigung. Allerdings erreichte nur Standort MOS-B deutlich übersättigte Werte, während die anderen Standorte den ganzen Tag über untersättigt oder nahe am atmosphärischen Gleichgewicht blieben. Im Gegensatz dazu waren nachts alle Bäche DO-untersättigt. Unter den Untersuchungsstandorten war ein Nachtplateau der DO- und δ18ODO-Werte am besten in den WIS- und MOS-Bächen sichtbar (Abb. 3).

Der MBH-Strom hielt an beiden Untersuchungsorten eine DO-Untersättigung aufrecht und zeigte den kleinsten Bereich der DO-Sättigung und des δ18ODO. Die Sauerstoffsättigungen an den Standorten MBH-A und MBH-B folgten einem unregelmäßigeren Tag-Nacht-Zyklus mit einer Spanne von 83,1 bis 96,4 % (um 20:00 und 14:00 Uhr) und 72,0 bis 85,2 % (um 22:00 und 14:00 Uhr). 12:00 Uhr) (Tabelle 3). An diesen beiden Standorten blieben die entsprechenden δ18ODO-Werte auch dauerhaft über dem atmosphärischen Gleichgewicht (d. h. > + 24,6‰), wobei die Werte zwischen + 24,8 und + 25,6‰ bei MBH-A und zwischen + 25,2 und + 26,2‰ bei MBH-B lagen.

Tagesschwankungen des DO waren im WIS-Strom mit DO-Maxima von 100,6 und 102,3 % (beide um 12:00 Uhr) und DO-Minima von 84,0 und 80,7 % (beide 02:00 Uhr) bei WIS-A und WIS-B ausgeprägter , jeweils. Die entsprechenden δ18ODO-Werte folgten entgegengesetzten Trends, blieben jedoch tagsüber bei Werten unterhalb des atmosphärischen Gleichgewichts (WIS-A: + 22,7‰; WIS-B: + 21,1‰) und nachts oberhalb des atmosphärischen Gleichgewichts (WIS-A: + 25,9‰; WIS). -B: + 25,6‰). Am Ende des Diel-Probenahmeintervalls zeigten diese DO- und δ18ODO-Kurven unerwartete Werte für den Tag mit einer Verschiebung zu niedrigeren DO- und höheren δ18ODO-Werten, was auf eine Dominanz von R hinweist.

Im MOS-Stream zeigten die beiden ausgewählten Untersuchungsstandorte die ausgeprägtesten Diel-Muster. Mit einem DO-Sättigungsmittel von 84,4 % war MOS-A überwiegend untersättigt und näherte sich dem atmosphärischen Gleichgewicht erst um 16:00 Uhr mit einem Maximum von 99,7 % (δ18ODO; 18,8 ‰ um 14:00 Uhr). Nach diesem Spitzenwert sanken die DO-Werte und erreichten um 00:00 Uhr ein Minimum von 67,4 % mit einem entsprechenden δ18ODO-Wert von + 27,9‰ um 04:00 Uhr. Im Gegensatz dazu zeigte der Studienstandort MOS-B einen viel stärkeren Tagesbereich mit übersättigten DO-Werten von bis zu 151,2 % und niedrigen entsprechenden δ18ODO-Werten von + 12,7 ‰ um 14:00 Uhr. Der gleiche Standort zeigte nachts eine starke Untersättigung mit 65,9 % und einem entsprechenden δ18ODO von + 28,1 ‰ um 04:00 Uhr. Mit einer durchschnittlichen DO-Sättigung von 113,6 % während der gesamten Diel-Probenahmekampagne war dieser Standort am stärksten mit Sauerstoff angereichert.

Alle modellierten DO- und δ18ODO-Diel-Kurven stimmten gut mit den gemessenen Daten überein (Abb. 3). Der Modellierungsansatz bestand darin, P, R, k, αR und δ18OH2O anzupassen, um eine am besten geeignete Lösung zu finden. Daraus ergaben sich aus den modellierten Diel-Kurven durchschnittliche P-, R- und G-Raten von Mitternacht bis Mitternacht. Im Allgemeinen folgten modellierte Diel-Kurven dem allgemeinen Tag-Nacht-Verlauf der Daten und skizzierten den zeitlichen Ablauf von DO- und δ18ODO-Minima und -Maxima sowie nächtlichen Plateaus (Abb. 3). Die Anpassungsgüte (r2) war für den MOS-Strom mit Werten zwischen 0,97 und 0,99 am besten und variierte an den anderen Standorten zwischen 0,63 und 0,89. Darüber hinaus zeigten die modellierten δ18ODO-Kurven immer eine bessere Übereinstimmung mit den gemessenen Daten als ihre entsprechenden DO-Kurven.

Wenn das Modell nur auf Basis der DO-Sättigungen ausgeführt wurde, waren die Modellanpassungen im Vergleich zur kombinierten DO- und δ18ODO-Modellierung ähnlich. Nur Standort MBH-A zeigte einen niedrigeren r2 von 0,52 (Ergänzungsmaterial, Tabelle S2).

Für einen besseren Vergleich der verschiedenen Bäche und Untersuchungsstandorte sind die modellierten P-, R- und Brutto-G-Raten (G*) und Verhältnisse von Mitternacht bis Mitternacht wertvolle Indikatoren für die Stoffwechselzustände der drei Standorte.

Die niedrigsten P-Raten wurden am MBH-Strom mit einem Wert von 18 mg m-2 h-1 bei MBH-B gefunden, während die höchsten P-Raten am MOS-Strom mit einem Wert von 417 mg m-2 h-1 bei MBH-B gefunden wurden MOS-B (Tabelle 4). An denselben Standorten wurden minimale und maximale Atemfrequenzen mit einer R-Rate von 230 mg m-2 h-1 bei MBH-B und 341 mg m-2 h-1 bei MOS-B festgestellt. Die modellierten G-Raten lagen zwischen 148 mg m-2 h-1 bei WIS-A und 298 mg m-2 h-1 bei MBH-A.

Die relative Bedeutung von Stoffwechselprozessen und Gasaustausch spiegelt sich am besten in den P:R:G-Verhältnissen wider (Tabelle 4). Die im Vergleich zu R und G geringe Primärproduktivität im MBH-Strom führte zu P:R:G-Verhältnissen von 0,1:1,1:1 bei MBH-A und MBH-B. Am WIS-Strom war R der Haupttreiber des DO-Zyklus mit P:R:G-Verhältnissen von 0,6:1,6:1 bei WIS-A und 0,8:1,8:1 bei WIS-B. Außerdem wurde der Standort MOS-A von R mit einem Verhältnis von 1:1,9:1 dominiert. Im Gegensatz dazu stellte die aktive MOS-B-Photosynthese (P) am Untersuchungsort die höchsten DO-Flüsse auf Diel-Basis dar. Es war der einzige Untersuchungsort, an dem P die R- und G-Raten im Verhältnis 1,9:1,5:1 übertraf.

Im Gegensatz dazu ergab das ausschließlich auf DO-Sättigungen basierende PoRGy-Modell allgemein überschätzte P-, R- und G-Raten. Dieser Effekt war am besten an den Standorten MBH-A und B mit geringer Produktivität sichtbar, mit etwa 5 bis 21 höheren P-Raten und auch deutlich höheren R- und G-Raten (Ergänzungsmaterial, Tabelle S2). Dieser Vergleich mit einem Einzelparameteransatz der DO-Konzentrationen zeigt, dass die kombinierte Anwendung von DO-Sättigungen und stabilen Isotopen die P-, R- und G-Raten viel besser einschränkte.

Um das Modell entsprechend den Daten zu optimieren, durfte der Fraktionierungsfaktor für die Atmung αR innerhalb des Bereichs bekannter Ökosystem-Atmungsfraktionierungsfaktoren zwischen 0,975 und 1,000 variieren. Mit diesem Ansatz wurde die bestmögliche Kombination von Modelleingabeparametern ermittelt25,49,62. Die modellierten αR-Werte lagen zwischen 0,983 und 0,990. Im Durchschnitt waren die αR-Werte im MBH-Strom (MBH-A mit 0,989 und MBH-B mit 0,990) etwas höher als im WIS (WIS-A mit 0,986 und WIS-B mit 0,988) und MOS (MOS-A mit 0,986 und MOS). -B mit 0,983).

Die Phosphatwerte lagen hauptsächlich nahe Null oder unter den Bestimmungsgrenzen (LOQ = 0,001 mmol L−1), wohingegen die durchschnittlichen Nitratkonzentrationen am MBH-Strom mit 0,07 (± 0,01; Standardabweichung) mmol L−1 am MBH-A niedrig waren bis zu 0,09 (± 0,07) mmol L−1 bei MBH-B. Am MOS- und WIS-Strom waren die durchschnittlichen Nitratkonzentrationen deutlich höher und lagen zwischen 0,36 (± 0,02) und 0,44 (± 0,01) mmol L−1 (Ergänzungsmaterial, Tabelle S1).

ArcGIS-Analysen der digitalen Höhenkarte Bayerns, des Bachnetzes und der Landbedeckungskarten lieferten Landnutzungsanteile innerhalb der Einzugsgebiete oberhalb jedes Probenahmepunkts. Die Landnutzungstypen in diesen Einzugsgebietsteilen wurden in folgende Klassen eingeteilt:

Wald

Wiese

Landwirtschaft

Stadtgebieten

Wasser

natürliche bis naturnahe Umgebungen.

Von diesen Klassen waren nur die ersten vier für die Analysen in den untersuchten Einzugsgebietsteilen relevant.

Der Teil des MBH-Einzugsgebiets, der die beiden Probenahmestellen beeinflusste, besteht hauptsächlich aus Wäldern und Grasland mit einem geringen Anteil an Landwirtschaft (Tabelle 5). Im Gegensatz dazu zeigten die analysierten Teile des Teileinzugsgebiets des WIS-Stroms ausgeprägtere anthropogene Einflüsse mit etwa 60 % Landwirtschaft als am häufigsten vorkommender Landnutzungsart und etwa 30 % Wäldern. Die flussaufwärts gelegenen Teile der Probenahmestellen entlang des MOS-Stroms zeigten die höchsten anthropogenen Einflüsse bei landwirtschaftlicher und städtischer Landnutzung. Natürliche Landnutzungsarten wie Wälder und Grasland spielten in diesen flussaufwärts gelegenen Teilen des Einzugsgebiets eine untergeordnete Rolle (Tabelle 5 und Abb. 4).

Anteile der Landnutzungsarten im Verhältnis zu den modellierten Verhältnissen von Photosynthese zu Atmung (P:R) zwischen Mitternacht und Mitternacht innerhalb der Einzugsgebiete der jeweiligen oberstromigen (A) und unterstromigen (B) Probenahmestellen an den Bächen Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS). ) und Moosach (MOS). Die dargestellten Landnutzungstypen sind städtische (a), Landwirtschaft (b), Grünland (c) und Wald (d).

Bei Ausschluss der G-Raten unter der Annahme, dass sie kaum von der Landnutzung beeinflusst werden, zeigten die bewerteten Landnutzungsarten und berechneten Flussstoffwechsel aus dem PoRGy-Modell gute Beziehungen zu den P:R-Verhältnissen. Im Allgemeinen führten höhere Waldanteile zu niedrigeren P:R-Verhältnissen (Abb. 4d), während höhere Anteile der Landwirtschaft zu höheren P:R-Verhältnissen führten (Abb. 4b). Andere Landnutzungsarten wie städtische Gebiete (Abb. 4a) oder Grasland (Abb. 4c) zeigten in den Einzugsgebieten nur eine geringe Exposition und hatten viel geringere Einflüsse auf das P:R-Verhältnis.

Die Gesamtleistung des PoRGy-Modells mit der Anwendung von DO-Sättigungen und zusätzlichen stabilen Isotopen war deutlich besser im Vergleich zu Tests, bei denen nur DO-Konzentrationen berücksichtigt wurden. Dies liegt daran, dass die Stoffwechsel- und G-Raten insbesondere an den weniger produktiven Standorten mit höheren G-Beiträgen besser eingeschränkt wurden (Ergänzungsmaterial, Tabelle S2). In der Literatur werden verschiedene Stoffwechselmodelle beschrieben, die ausschließlich DO-Konzentrationen verwenden26,63–71. Obwohl die meisten von ihnen in der Lage waren, vernünftige Stoffwechselraten in Strömen mit niedrigeren G-Raten zu modellieren, wurde vermutet, dass turbulentere Strömungsbedingungen eine größere Herausforderung darstellen. Hier kann die zusätzliche Anwendung stabiler DO-Isotope die P-, R- und G-Raten besser einschränken63. Die Arbeit mit gut eingeschränkten k-Werten ist wichtig, um die Anfälligkeit von Flussökosystemen in sich schnell ändernden Umgebungen abzuschätzen und zu bewerten27. Solche gut eingeschränkten k-Werte könnten auch dabei helfen, Denitrifikationsraten (über offene Kanalmethoden) und Treibhausgasflussraten (z. B. Lachgas) zu definieren. Solche eingeschränkten k-Werte könnten somit unser allgemeines Verständnis des Beitrags der terrestrischen Umwelt zur globalen Erwärmung verbessern72,73.

In mehreren Stromstoffwechselstudien wurde die δ18ODO-Dynamik angewendet, basierend auf der gleichen Grundannahme von P und G als DO-Quellen und R als DO-Senke29,30,67,74,75. Ein Vorteil des PoRGy-Modells von Venkiteswaran et al.24 besteht darin, dass es auch in Matlab-Code übersetzt wurde, der frei verfügbar und einfach anzuwenden ist.

Im Allgemeinen liegen die in unseren Untersuchungsgebieten ermittelten metabolischen P- und R-Raten zwischen den Raten anderer Bachsysteme, wobei die P-Raten an bewaldeten Untersuchungsstandorten niedriger und an stärker anthropogen beeinflussten Bächen mit einem höheren Anteil landwirtschaftlicher und städtischer Landnutzung höher sind76–79 .

Die Diel-Probenahmestellen am MBH-Strom stellten den unberührtesten Bach mit einem hohen Anteil an Wald und Grasland im Einzugsgebiet und geringer landwirtschaftlicher Aktivität dar (Abb. 4c, d). An beiden Untersuchungsstandorten des MBH-Stroms lagen die DO-Untersättigung und die δ18ODO-Werte mit einem Wert von + 24,6‰43,54 über dem atmosphärischen Gleichgewicht. Dies deutete auf einen konstanten heterotrophen Zustand des Baches hin (Abb. 3), der sich auch in niedrigen P:R-Verhältnissen widerspiegelte (Tabelle 4).

Der flussaufwärts gelegene Einzugsgebietsteil des Standorts MBH-A war zu mehr als 60 % mit Wald bedeckt. Es ist auch der Quelle am nächsten. Daher verringerte die zunehmende Beschattung durch Bäume wahrscheinlich die Sonneneinstrahlung und führte zu typischerweise niedrigen P-Raten. Diese niedrigen P-Raten wurden auch in anderen bewaldeten Quellbächen beobachtet37,80. Gleichzeitig sind hohe R-Raten typischerweise auf den Eintrag von allochthonem Material aus großen Waldanteilen im Einzugsgebiet zurückzuführen, was die ständige DO-Untersättigung verursachte37. Unter den Strömen war k am Standort MBH-A am höchsten (Tabelle 4). Dies war wahrscheinlich auf turbulente Strömungsbedingungen zurückzuführen, die durch die Rauheit des Bachbetts, geringe Wassertiefen und steilere Bachhänge verursacht wurden. Diese treibenden Faktoren für k wurden auch an anderen Quellflüssen beobachtet81,82. Erhöhte k-Werte, die zu hohen G-Raten führen, können wiederum zu einer DO-Untersättigung aufgrund von R in der Nacht führen. Solche Kombinationen können im Allgemeinen Tag-Nacht-Amplituden dämpfen (Abb. 1 und 5). Insbesondere in diesem flachen Quellwasserabschnitt führten Schätzungen von k jedoch auch zu Unsicherheiten in den Modellergebnissen, da Turbulenzen und die Möglichkeit des Einschlusses von Luftblasen möglicherweise unterschätzt werden81,83. Dies könnte einer der Gründe für die schlechtere Modellanpassung an diesem Untersuchungsort gewesen sein (Abb. 3). Darüber hinaus werden die Auswirkungen der Verschattung durch Bäume im Modell nicht berücksichtigt, das nur Breiten-, Höhen- und tageszeitspezifische Sonneneinflüsse in die Berechnung von P einbezieht. Ein weiterer Faktor, der möglicherweise zu höheren Unsicherheiten geführt hat, besteht darin, dass kleinere Wassermengen des Baches stärker betroffen sein können leicht durch kurzfristige Änderungen von P, R und G aufgrund veränderter Nährstoffkonzentration, Abfluss, Wassertemperaturen und Austausch mit dem Bodenwasser und der HZ. Im Gegensatz dazu scheinen Einträge erheblicher Grundwassermengen weniger wahrscheinlich zu sein, da das Grundgestein in diesem Bereich in diesem Untersuchungsgebiet eine geringe Durchlässigkeit aufwies. Diese Unsicherheiten können zu untypischen DO- und δ18ODO-Mustern am Tag führen, die am Untersuchungsort MBH-A erkennbar waren. Diese Aspekte machen diese Website für die Modellierung äußerst anspruchsvoll.

Zusammenfassung der modellierten Diel-Zyklen, die die Sättigung von gelöstem Sauerstoff (DO) im Vergleich zu stabilen DO-Isotopen (δ18ODO) der Bäche Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) und Moosach (MOS) mit jeweiligen Standorten stromaufwärts (A) und stromabwärts (B) zeigen. Prozesse im Zusammenhang mit der Position und dem Bereich der Tag-Nacht-Kurven sind Photosynthese (P), Ökosystematmung (R), Atmungsisotopenfraktionierungsfaktor (αR), Gasaustauschkoeffizient (k), stabile Wasserisotope (δ18OH2O) und Wassertemperatur (T). . Der leere schwarze Kreis stellt luftgesättigtes Wasser (ASW) bei einer Sauerstoffsättigung von 100 % und einem δ18ODO-Wert von + 24,6‰31 dar.

MBH-B befand sich außerhalb des Waldabschnitts. Daher kann eine geringere Verschattung durch die Vegetation zu einer erhöhten photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) führen, die wiederum höhere Stoffwechselraten auslösen kann. Geringe Auswirkungen auf PAR könnten jedoch dennoch durch Sträucher in der Nähe des Baches verursacht worden sein, die möglicherweise zu einer teilweisen Verschattung des Bachwassers geführt haben. Das Modell ergab sogar noch niedrigere Stoffwechselraten bei ähnlichen Verhältnissen im Vergleich zur stromaufwärts gelegenen Probenahmestelle (Tabelle 4). Allerdings war die Modellanpassung deutlich besser als bei MBH-A. Dies impliziert, dass die bei MBH-A beobachteten höheren Stoffwechselraten möglicherweise auf Modellunsicherheiten zurückzuführen sind und mit Vorsicht interpretiert werden sollten. Dennoch können die niedrigen modellierten P:R-Verhältnisse bei MBH-B auch Resteffekte der größeren Waldanteile weiter flussaufwärts anzeigen (Tabelle 5, Abb. 4d). Darüber hinaus waren Nährstoffe wie Nitrat und Phosphat an beiden Untersuchungsstandorten aufgrund der geringen landwirtschaftlichen Flächennutzungsanteile sehr niedrig. Dies könnte die photosynthetische DO-Produktion behindert haben, selbst als PAR bei MBH-B höher wurde.

Die beiden Untersuchungsstandorte am WIS-Strom waren nur 400 m voneinander entfernt und zeigten daher ähnliche Diel-DO- und δ18ODO-Bereiche (Tabelle 3, Abb. 3). Beide Untersuchungsstandorte erreichten die Sauerstoffsättigung des atmosphärischen Gleichgewichts erst zum Zeitpunkt des Sonnenmaximums um 13:00 Uhr. Für den Rest des Tages und insbesondere in der Nacht kam es in beiden Untersuchungsgebieten zu einer Untersättigung mit Sauerstoff. Hier deuteten die Modellergebnisse auf einen heterotrophen Zustand des Baches mit einer Dominanz von R hin, die die Raten von G und P übertraf.

Beachten Sie auch, dass die Probenahme am WIS-Strom auch durch abwechselnde Wolkenbedeckung und Schauer gegen Ende der Probenahme beeinflusst wurde. Diese meteorologischen Bedingungen könnten P aufgrund der verringerten Sonneneinstrahlung durch Wolkenbeschattung verringert haben, während die Niederschläge die Trübung des Wassers aufgrund des Eintrags terrestrischer Sedimente aus der Umgebung oder der Erosion des Bachbetts erhöht haben könnten84,85. Darüber hinaus könnten die Niederschlagsereignisse auch die R-Raten erhöht haben, da labilerer terrestrischer Kohlenstoff in den Strom gespült wurde. Anschließend können diese Einträge die heterotrophe Atmung verstärken64,86. Der höhere Anteil der landwirtschaftlichen Landnutzung im Einzugsgebiet des WIS-Stroms könnte zu erhöhten Nährstoffeinträgen führen, was zu einem Anstieg von P führen würde (Tabelle 5). Andererseits hätte landwirtschaftlich bearbeiteter Boden durch eine verstärkte Mobilisierung von Bodenmaterial zu einem schnelleren Anstieg der Trübung führen können. Dies hätte wiederum P reduziert und könnte sogar die Wirkung von Nährstoffeinträgen übertreffen87,88. Darüber hinaus könnten niederschlagsbedingte erhöhte Grundwassereinträge in die Karstregion an den Untersuchungsstandorten während der Probenahme die P- und R-Raten aufgrund der Vermischung beeinflusst haben89. Diese Ursachen und Auswirkungen konnten am besten während der starken Regenfälle am Ende der Diel-Probenahme beobachtet werden, die tagsüber eine atypische Verringerung von DO und einen Anstieg von δ18ODO zeigten. Beide Werte weisen auf verringerte P- und erhöhte R-Raten hin. Dies zeigt, dass instabile Wetterbedingungen zu Unregelmäßigkeiten in den Flussmustern führen und die Modellierung der Flussstandorte schwieriger machen können. Trotz dieser instabilen Wetterbedingungen waren die Stoffwechselprozesse im WIS-Strom noch stärker ausgeprägt als im MBH-Strom. Dies spiegelte sich in einem größeren Diel-Bereich der DO- und δ18ODO-Werte wider (Abb. 5). Aufgrund der Nähe beider Untersuchungsstandorte zu seiner Quelle spiegelt die beobachtete Dominanz der R-Raten möglicherweise auch ein Restsignal von stromaufwärts gelegenem, mit Sauerstoff untersättigtem Quellwasser wider, das ebenfalls von van Geldern et al. gemessen wurde90.

Obwohl die P-Raten im WIS-Strom viel geringer waren als die entsprechenden R-Raten, waren sie dennoch zwei- bis siebenfach höher als die im MBH-Strom (Tabelle 4). Dennoch erreichten diese DO-Werte nie eine signifikante Übersättigung. Außerdem lagen die δ18ODO-Werte den größten Teil des Tages über unter +24,6‰ und erreichten erst nach Sonnenuntergang Werte über +24,6‰ (Abb. 3). Dies zeigt den großen Effekt der photosynthetischen Sauerstoffproduktion mit einem Durchschnittswert von etwa − 9‰ durch Aufspaltung von Wassermolekülen. Dieser Prozess fügt dann Sauerstoff mit einem niedrigeren Signal zum DO-Pool hinzu. Dieser Prozess scheint selbst in einem R-dominierten Stream wichtig zu sein. Eine mögliche Erklärung für höhere P-Raten kann aus einer Kombination von PAR und Nährstoffverfügbarkeit abgeleitet werden. Im Gegensatz zum MBH-Strom mit großen Waldanteilen im Einzugsgebiet verfügt das WIS-Stromeinzugsgebiet über mehr landwirtschaftliche Flächen und Grasland (Tabelle 5). Dies bedeutet auch, dass die flussaufwärts gelegenen Teile des WIS-Stroms nicht vollständig beschattet sind und nur von kleineren Sträuchern oder wenigen Bäumen bedeckt sind. Dies wiederum ermöglicht einen höheren PAR an der Wasseroberfläche. Darüber hinaus wurden am WIS-Strom erhöhte Nitratkonzentrationen durch den nitratreichen Quell- und Grundwassereintrag aus der landwirtschaftlich geprägten Landnutzung verursacht. Dies ging einher mit einem verringerten Nährstoffverminderungspotenzial des Karstgrundgesteins90. Die erhöhten Nährstoffkonzentrationen in Kombination mit der verringerten Beschattung förderten wahrscheinlich die Photosyntheseaktivität während des Tages, selbst in der Nähe des Frühlings. Dies deutet darauf hin, dass die P-Raten an einem sonnigen Tag sogar noch höhere Werte erreichen könnten.

In diesem heterotrophen Strom fungierte G als wichtiger Parameter, um den DO-Verbrauch in der Nacht auszugleichen. Mit stärkerer DO-Untersättigung stiegen die G-Raten, bis die G- und R-Raten nachts ausgeglichen waren. Dieses Gleichgewicht trug dazu bei, an beiden Untersuchungsorten gut ausgeprägte Nachtplateaus von DO und δ18ODO zu etablieren (Abb. 3).

Im Gegensatz zum oben Gesagten zeigten die Untersuchungsstandorte des MOS-Stroms unterschiedliche Tag-Nacht-Muster von DO und δ18ODO und erzeugten die höchsten Stoffwechselschwankungen unter den drei Strömen. Am vorgelagerten Untersuchungsort, MOS-A, herrschten heterotrophe Bedingungen mit DO-Untersättigung während der Nacht und den größten Teil des Tages mit einem niedrigen P:R-Verhältnis und einer hohen R-Rate (Abb. 3, Tabelle 4). Aufgrund dieses konstant hohen Sauerstoffbedarfs waren die Sauerstoffsättigungen nachts im Vergleich zu den anderen Bächen am niedrigsten. Diese Untersättigung wurde größtenteils durch G ausgeglichen. Im Allgemeinen waren die k-Werte beim MOS-Strom am niedrigsten (Tabelle 4). Dies könnte ein weiterer Grund für das niedrige DO-Sättigungsplateau in der Nacht gewesen sein. Aufgrund des hohen R und des niedrigen k erreichten die entsprechenden δ18ODO-Werte im Vergleich zu den anderen beiden Strömen ihre höchsten Werte (Abb. 5). Die DO-Werte näherten sich der Sättigung erst, wenn die DO-Eingabe durch hohe P- und G-Werte tagsüber groß genug war. Die erhöhten P-Raten an diesem Untersuchungsort führten tagsüber zu einem Eintrag von photosynthetischem Sauerstoff mit seinem ausgeprägten Isotopensignal. Dies spiegelt sich am besten in der schnellen Verschiebung von atmungsdominierten δ18ODO-Werten über denen des atmosphärischen Gleichgewichts in der Nacht im Verhältnis zu Photosynthesesignalen unter + 24,6‰ während des Tages wider (Abb. 3).

Im Vergleich zum vorgelagerten MOS-Untersuchungsstandort erreichten die DO-Sättigungen und δ18ODO bei Abwesenheit von Licht am MOS-B ähnlich hohe Werte. Dies weist darauf hin, dass alle DO-verbrauchenden Prozesse und G an beiden Untersuchungsorten auf dem gleichen Niveau gewesen sein müssen. Im Allgemeinen war die P-Rate stromabwärts im Vergleich zum stromaufwärts gelegenen Untersuchungsort MOS-A 2,6-fach höher (Tabelle 4). Daher ist dies der einzige Untersuchungsort, an dem P zum dominanten Teil des Stoffwechsels wurde. Dies zeigte sich auch an einem P:R-Verhältnis über 1. Dieser aktive Stoffwechsel verursachte auch ausgeprägtere Tag-Nacht-Kurven mit hohen P-Raten und DO-Übersättigung während des Tages und anschließend schnell sinkenden DO-Werten während der Nacht. Da die R-Raten und k an beiden Untersuchungsorten ähnlich waren, waren diese erhöhten P-Raten die Hauptursache für veränderte DO- und δ18ODO-Kurven während des Tages.

Unter den drei untersuchten Bächen zeigte MOS den stärksten anthropogenen Einfluss durch städtische und landwirtschaftliche Praktiken. Der Fluss besteht aus einem komplexen Kanalsystem mit dem MOS-Hauptstrom als integriertem Sammler. Beide Landnutzungsarten beziehen sich im Allgemeinen auf erhöhte Nährstoffeinträge wie Nitrat, einen hohen biochemischen Sauerstoffbedarf, erhöhte Wassertemperaturen und eine verringerte Verschattung91,92. Die am Untersuchungsstandort MOS-A im Vergleich zu MOS-B festgestellte geringere Produktivität könnte auf einen niedrigeren PAR aufgrund der teilweisen Verschattung durch Sträucher und Bäume am Untersuchungsstandort und das Bachwasser weiter flussaufwärts zurückzuführen sein. Obwohl am Untersuchungsstandort MOS-B auch größere Bäume standen, die für Schatten sorgten, war der weiter flussaufwärts gelegene Abschnitt nur spärlich mit Vegetation bedeckt. Daher kann der hohe Sauerstoffgehalt von P durch verbleibende Upstream-Eingänge verursacht worden sein. Allerdings könnte auch ein erhöhter Eintrag von DO-armem Grundwasser oder ein Grundwasseraustausch über die hyporheische Zone in MOS-A die DO-Kurven gedämpft und T verringert haben.

Diel-Messungen der Sauerstoffsättigungen und der damit verbundenen δ18ODO-Werte in drei kontrastierenden Bächen innerhalb derselben Klimazone zeigten jeweils unterschiedliche Diel-Kurven, die mit den Anteilen verschiedener Landnutzungsformen in ihren Einzugsgebieten, der Nähe ihrer Quellen und den Wetterbedingungen korrelierten. Diese Faktoren können wiederum die Nährstoffkonzentration und den PAR aufgrund der Verschattung beeinflussen. Das PoRGy-Modell hat Diel-Felddaten erfolgreich abgeglichen, um wichtige P-, R- und G-Raten abzuschätzen. Hier verbesserte die zusätzliche Anwendung stabiler DO-Isotope die Modellleistung erheblich, indem sie die Stoffwechselraten und k-Werte einschränkte. Dieser Modellierungsansatz ermöglichte auch eine synoptische Betrachtung unterschiedlicher Stoffwechselzustände der Bachabschnitte. Unsicherheiten bei den Modellergebnissen können auf Baumkronen, wechselnde Wetterbedingungen und Grundwassereinträge zurückgeführt werden. Diese Faktoren wurden im Modell nicht direkt berücksichtigt, beeinflussten aber wahrscheinlich dessen Ergebnisse.

Bemerkenswerterweise waren alle Standorte (bis auf einen) überwiegend an Sauerstoff untersättigt und bestätigten heterotrophe Zustände. Dies war durch niedrige P:R-Verhältnisse gekennzeichnet. Eine DO-Untersättigung in Kombination mit geringer Produktivität und erhöhten k-Werten führte dazu, dass Luftsauerstoff zur dominierenden Sauerstoffquelle im MBH- und WIS-Strom wurde. Bachabschnitte mit höheren k-Werten gelten als widerstandsfähiger gegenüber anthropogenen oder klimatischen Veränderungen, da erhöhte G als zuverlässige und konstante Sauerstoffzufuhr dienen. Im Gegensatz dazu zeigten die beiden Standorte am am stärksten anthropogen beeinflussten Fluss die höchsten metabolischen DO-Umsatzbereiche. Hier verdeutlichen größere DO-Amplituden zwischen stromaufwärts und stromabwärts gelegenen Standorten die Auswirkungen der Verschattung auf die Produktivität des Baches während des Tages. Obwohl die geschätzten k-Werte an diesen Stellen am MOS-Strom am niedrigsten waren, reichte G immer noch aus, um einen starken DO-Abbau über Nacht zu vermeiden. Klimaveränderungen mit steigenden Temperaturen könnten jedoch die Heterotrophie in den Bächen weiter verstärken und gleichzeitig die DO-Löslichkeit verringern und die Atmung erhöhen20.

Das PoRGy-Modell ist ein vielversprechendes Werkzeug zur integralen Bestimmung des ökologischen Zustands von Bachabschnitten. Es ermöglicht einen direkten Vergleich der P-, R- und G-Raten. Weitere Tests sollten jedoch mit höherer Auflösung und über längere Zeiträume durchgeführt werden. Dies könnte durch die Probenahme mit speziellen Autosamplern erreicht werden, die die Proben vor atmosphärischen Einflüssen schützen. Solche höherfrequenten Daten würden auch dazu beitragen, die Genauigkeit des Modells zu erhöhen. Darüber hinaus könnten Modellunsicherheiten durch direkte Bestimmung von k und PAR verbessert werden.

Insgesamt liefern unsere Daten zuverlässige Frühwarninformationen für ein verbessertes Bach- und Flussmanagement, um die Auswirkungen der Landnutzung und des Klimawandels abzumildern. Stream-Vergleiche dieser Studie ergaben kleinere Unterschiede innerhalb von Streams als Vergleiche zwischen Streams. Dies scheint hauptsächlich mit unterschiedlichen Anteilen der Landnutzung zusammenzuhängen. Beim Vergleich von Standorten über die gesamte Länge von Bächen können jedoch deutlichere Unterschiede zwischen Quellen und Mündungen von Flüssen erkennbar werden.

Die ökologische Bedeutung von Bächen und Flüssen wird zunehmend anerkannt. Insbesondere menschliche Aktivitäten können die Wasserchemie von Flussnetzen als integralen Bestandteil ihrer Einzugsgebiete erheblich beeinträchtigen. Weitere Anwendungen dieser Technik an ausgewählten Teilen von Flüssen, einschließlich Nebenflüssen und Mündungsabschnitten, würden zur Bewertung ganzer Einzugsgebiete beitragen. Darüber hinaus müssen die Diel-Änderungen von DO und seinen Isotopen in verschiedenen Jahreszeiten weiter untersucht werden, um ein besseres Verständnis der jährlichen Dynamik zu erlangen. Darüber hinaus würden dynamische Modelle, die variable Bedingungen wie Hochwasserstände oder zurückweichende Äste von Ganglinien erfassen, das Verständnis der Reaktionen des Flussstoffwechsels auf eine sich verändernde Umgebung verbessern.

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Diese Studie entstand im Rahmen des vom Bayerischen Staatsministerium für Wissenschaft und Kunst geförderten Projektes AquaKlif im bayklif-Netzwerk zur Erforschung des regionalen Klimawandels. Wir danken außerdem der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg für finanzielle Unterstützung im Rahmen des Förderprogramms „Open-Access-Publikationsförderung“. Wir danken Romy Wild, Carolina de Castro Bueno, Fabian Paulus, Leonie Gerschütz, Lucien Pereira Estrela, Jessica Brockmann und Kirsten Germing für ihre Unterstützung bei der Probenahme und Christian Hanke, Robert van Geldern, Anja Schuster, Silke Mayer und Irene Wein für Laboranalysen.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

David R. Freitag

Aktuelle Adresse: Karlsruher Institut für Technologie, Institut für Meteorologie und Klimaforschung (IMK-IFU), Kreuzeckbahnstr. 19, 82467, Garmisch-Partenkirchen, Deutschland

Department of Geography and Geosciences, GeoZentrum Nordbayern, Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Schlossgarten 5, 91054, Erlangen, Germany

David R. Piatka & Johannes AC Barth

Abteilung für Geographie und Umweltstudien, Wilfrid Laurier University, 75 University Avenue West, Waterloo, ON, N2L 3C5, Kanada

Jason J. Venkiteswaran

Professur für Ökologische Dienstleistungen, Bayreuther Zentrum für Ökologie und Umweltforschung (BayCEER), Universität Bayreuth, Universitätsstr. 30, 95447, Bayreuth, Deutschland

Bhumika Uniyal

Limnologische Forschungsstation, BayCEER, Fachbereich Hydrologie, Universität Bayreuth, 95440, Bayreuth, Deutschland

Robin Kaule & Benjamin Gilfedder

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DRP und JACB trugen zur Konzeptualisierung der Studie bei. DRP und RK führten die Forschung durch. JJV führte die Modellanalyse und BU die GIS-Analyse durch. DRP und JACB waren für die Dateninterpretation, die formale Analyse und das Verfassen des Originalentwurfs verantwortlich. JACB war für die Finanzierung dieser Forschung verantwortlich. Alle Autoren haben das Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit David R. Piatka.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Piatka, DR, Venkiteswaran, JJ, Uniyal, B. et al. Die Modellierung von gelösten Sauerstoffisotopen verfeinert die Schätzung des Stoffwechselzustands von Flussökosystemen mit unterschiedlichem Landnutzungshintergrund. Sci Rep 12, 10204 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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Eingegangen: 06. Oktober 2021

Angenommen: 18. Mai 2022

Veröffentlicht: 17. Juni 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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