Die Variation der flüchtigen organischen Verbindungen im Schleim des Atlantischen Lachses ist mit der Resistenz gegen eine Infektion mit Lachsläusen verbunden

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 4839 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Lachsläuse sind Ektoparasiten, die wilde und gezüchtete Salmoniden bedrohen. Die künstliche Selektion von Lachsen auf Resistenz gegen das Stadium der infektiösen Copepodidenläuse beruht derzeit auf In-vivo-Challenge-Versuchen an Tausenden von Lachsen pro Jahr. Wir haben in zwei getrennten Versuchen 5750 Lachse mit Lachsläusen (Lepeophtheirus salmonis) aus zwei verschiedenen Zuchtlachsstämmen infiziert. Wir fanden heraus, dass flüchtige organische Verbindungen (VOC), 1-Penten-3-ol, 1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten-2-on, im Schleim des Lachswirts nach einer Lachslausinfektion vorhanden waren signifikant mit der Anzahl der Läuseinfektionen über einen Bereich von Wassertemperaturen (5 °C, 10 °C, 17 °C) verbunden. Einige VOCs (Benzol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen) unterschieden sich deutlich zwischen Linien, die unterschiedlich hinsichtlich der Resistenz gegen Lachsläuse ausgewählt wurden. In einer kombinierten Populationsbewertung variierten ausgewählte VOCs zwischen den Familien im Bereich von 47–59 %, was auf eine genetische Komponente hinweist, und korrelierten positiv mit den geschätzten Zuchtwerten der Lachswirte (0,59–0,74). Schleimhaut-VOC-Phänotypen könnten aktuelle Zuchtpraktiken ergänzen und das Potenzial haben, ein direkterer und ethischerer Indikator für die Resistenz gegen Lachsläuse zu sein, sofern sie vor dem Läusebefall gemessen werden können.

Laut Fossilienbeständen parasitieren Ruderfußkrebse seit mindestens 100 Ma oder länger1 als Fische. Lachsläuse (Lepeophtheirus salmonis) sind keine Ausnahme, da sich die atlantische Unterart der Lachsläuse im Laufe der letzten (ca. 2,5–11 Ma)2 gemeinsam entwickelt hat, um Wirte des Atlantischen Lachses (Salmo salar) zu parasitieren. Die Koevolution von Wirt und Parasit ist typischerweise ein schneller und reziproker Prozess, bei dem jede Art die Abwehrkräfte der anderen anpasst, was im Wesentlichen einem Nullsummenspiel gleichkommt (dh die Red-Queen-Hypothese)3. Seit der Intensivierung der Atlantischen Lachszucht in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts sind Lachsläuse zu einem hartnäckigen Problem geworden, mit verheerenden Auswirkungen sowohl auf wild lebende als auch auf in Gefangenschaft gehaltene Atlantische Lachse4. Auf chemische Behandlungen folgte eine schnelle und sukzessive Anpassung und Resistenz von Lachsläusen5,6,7,8, was darauf hindeutet, dass die wiederholte Wiedereinführung von naiven Lachsen in hohen Dichten in Meereskäfigen die parasitäre Anpassung überproportional begünstigen kann. Strategien, die darauf abzielen, zu verhindern, dass sich der Parasit an Lachs anheftet, haben sich als erfolgversprechend erwiesen, wenn es darum geht, das koevolutionäre Wettrüsten zwischen Wirt und Parasit zu unterbrechen6,8. Eine grundlegende Frage ist, ob es möglich ist, ein stabiles Wirt-Parasit-Gleichgewicht wiederherzustellen, das eine nachhaltige und ethische Atlantische Lachsproduktion gewährleistet.

Frühere Forschungen konzentrierten sich auf den Vergleich und die Aufklärung der großen Unterschiede in der Resistenz nach der Anheftung gegen Lachsläuse zwischen atlantischen Lachsarten und pazifischen Lachsarten der Gattung Oncorhynchus9,10,11. Interessanterweise war in standardisierten In-vivo-Challenge-Versuchen die anfängliche Anzahl an anhaftenden Lachsläusen bei atlantischen Lachsen und pazifischen Lachsarten ähnlich12. Allerdings stoßen die resistenteren Silberlachs-Läuse (O. kisutch) und Rosa Lachse (O. gorbuscha) die Läuse wenige Tage nach der Ansteckung schnell ab13. Bei Koho-Lachs wurde dieses Phänomen mit einer schnellen und ausgeprägten unspezifischen epithelialen Hyperplasie und zellulären Infiltrationsreaktionen in Verbindung gebracht, die einige Tage nach der Anheftung zur Abstoßung des Parasiten führen14. Im Gegensatz dazu reagiert rosa Lachs mit einer lokalisierten Entzündungsreaktion und einer starken Eisensequestrierung11 . Diese Ergebnisse haben das Interesse an der Einwanderung von Resistenzgenen von pazifischen Lachsarten in atlantische Lachse geweckt, aber diese Technologie befindet sich noch in der Anfangsphase und es werden noch wichtige genomische Informationen zu diesen Signalwegen benötigt15,16.

Die künstliche Selektion auf Wirtsresistenz gegen Anhaftung durch die frei lebende Larvenphase (Copepodiden) stellt einen wirksamen Ansatz dar, da sie die Begegnungsraten reduziert und den Abschluss des parasitären Lebenszyklus verhindert6,15. Im Prinzip könnten sich Lachsläuse an künstliche Selektionsmethoden zur Wirtsresistenz anpassen. Die Gegenanpassung von Krankheitserregern an die Resistenz polygener Wirte in Pflanzen- und Nutztiersystemen (einschließlich Salmoniden) verlief jedoch weitaus langsamer als die Gegenanpassung an chemische Behandlungen8. Dies deutet darauf hin, dass die künstliche Selektion auf Wirtsresistenz eine wirksame Methode sein könnte, um ein Wirt-Parasit-Gleichgewicht in einem stabilen Zustand herzustellen. Ungeachtet dessen beruht die Identifizierung genetisch elitärer Atlantischer Lachse auf standardisierten In-vivo-Parasitentests an Tausenden von Informantenfischen (Geschwister von Zuchtkandidaten) in jeder Generation. Die Informantenfische werden von geschulten Beobachtern postmortal manuell auf Copepoditenanheftung gezählt, sodass sie nicht direkt für die selektive Zucht verwendet werden können. Im Vergleich zur selektiven Züchtung, bei der die Züchtungskandidaten ihren eigenen Phänotyp haben, ist diese indirekte Methode der Selektion bei verstorbenen Informanten-Verwandten weniger effizient, zusätzlich zu den schwerwiegenden logistischen und ethischen Einschränkungen, die mit der Anfechtungsprüfung einhergehen. Gleichzeitig bleibt die zugrunde liegende molekulare Grundlage für die Resistenz des Wirts gegen die Anheftung von Parasiten unbeschrieben.

Der Schlüssel zur Resistenz gegen Lachsläuse könnte darin liegen, die Art und Weise zu umgehen, wie der frei schwimmende Copepodid einen geeigneten Wirt in einer riesigen Meeresumgebung identifiziert. Kairomone sind von einem Organismus emittierte semiochemische Verbindungen, die einem anderen Organismus einen direkten Nutzen bringen, oft zum Nachteil des emittierenden Organismus. Kairomone, die die Wirtserkennung bei Stechinsekten wie Mücken steuern, sind gut beschrieben und bestehen überwiegend aus flüchtigen organischen Verbindungen (VOCs)17. Allerdings wurde erst kürzlich erkannt, wie wichtig es ist, die Rolle von VOC-Kairomonen in Wasserlebewesen zu verstehen18. Verhaltenstests und elektrophysiologische Experimente zeigten, dass erwachsene männliche Lachsläuse von drei VOCs angezogen wurden, nämlich Phenol, 3,5,5-Trimethylcyclohex-2-en-1-on (Isophoron) und 1-Octen-3-ol, die in konditioniertem Lachs vorkommen Wasser19. Eine separate Studie ergab, dass Copepodiden von Lachsläusen von zwei VOCs angezogen werden: 3,5,5-Trimethylcyclohex-2-en-1-on und 6-Methyl-5-hepten-2-on (Sulcaton)20. Weitere Studien charakterisierten die Aktivierung von Copepodid-Antenneln gegenüber lachskonditioniertem Wasser, das VOCs enthielt, und das induzierte positive rheotaktische Schwimmverhalten21,22. Komisarczuk et al.23 identifizierten ionotrope Rezeptoren, die in den Antennen von Lachsläusen-Copepodiden stark exprimiert wurden, und als die spezifischen ionotropen Rezeptoren ausgeschaltet wurden, zeigten die Copepodiden eine beeinträchtigte Wirtssuche und Besiedlungsfähigkeit. Zusammengenommen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass die VOC-Kairomone des Atlantischen Lachses Copepodiden bei der Suche nach einem Wirt unterstützen. Es gibt jedoch bisher keinen nachgewiesenen Zusammenhang zwischen einer Läuseinfektion bei genetischen In-vivo-Herausforderungen und VOCs in der Schleimhaut.

Zu diesem Zweck haben wir in zwei separaten Belastungsversuchen 5750 Atlantische Lachse aus zwei verschiedenen Zuchtstämmen auf Resistenz gegen Copepodid-Infektionen untersucht. Der erste Stamm stellte eine breite genetische Basis ohne dokumentierte künstliche Selektion auf Resistenz gegen Lachsläuse dar, wobei der Challenge-Test in einem Temperaturbereich durchgeführt wurde, der dem thermischen Spektrum für die Zucht von Atlantischem Lachs entspricht (5 °C, 10 °C, 17 °C). (Temp.). Der zweite Stamm repräsentierte divergierende genetische Linien nach drei Generationen der Selektion auf Resistenz gegen Lachsläuse und repräsentierte Linien mit hoher Resistenz (GenR) und Linien mit geringer Läuseresistenz (GenS) (Gen). In Temp haben wir den Hautschleim von 1 % der Fische mit der höchsten (n = 24) und der niedrigsten (n = 24) Copepodideninfektion in jedem Becken entnommen. In Gen haben wir zufällig Schleimproben von 10 % (n = 24) Fischen aus verschiedenen Familien innerhalb divergierender Linien entnommen.

Anhand dieser Daten gehen wir den folgenden Fragen nach: (1) Sind VOCs in der Schleimhaut über die thermische Toleranz von Atlantischem Lachs hinweg mit der Infektiosität von Copepodiden verbunden? (2) Weisen unterschiedliche genetische Linien für Läuseinfektionen eine unterschiedliche Expression von VOCs auf? (3) Gibt es Hinweise auf eine genetische Variation der VOC-Expression und der Resistenz gegen Lachsläuse? Insgesamt bestand unser Ziel darin, die molekularen Mechanismen der Resistenz gegen Lachsläuse zu verstehen und Verbindungen für zukünftige Phänotypen zu identifizieren.

Wir haben in unseren beiden Populationen zwei VOCs gefunden, die zuvor am Wirtssuchverhalten von Lachsläusen beteiligt waren (1-Octen-3-ol24 und 6-Methyl-5-hepten-2-on20). Interessanterweise waren die ausgedrückten VOCs in der Schleimhaut in den Temp- und Gen-Versuchen nicht identisch, da in beiden Versuchen nur zwei VOCs gleichzeitig auftraten (1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten-2-on), also zwei VOCs kommt nur in Gen vor (3,5,5-Trimethylcyclohex-2-en-1-on und Benzol) und eines kommt ausschließlich in Temp vor (1-Penten-3-ol). Darüber hinaus fehlten in allen unseren Proben Phenol und 3,5,5-Trimethylcyclohex-2-en-1-on20,24, die zuvor als Kairomone24 in Betracht gezogen wurden, wohl aber Benzol (das sich durch eine funktionelle Gruppe von Phenol unterscheidet) und 3 ,5,5-Trimethyl-2-hexen waren im Gen-Versuch vorhanden. Darüber hinaus war 1-Penten-3-ol im Temp-Versuch gleichzeitig mit 1-Octen-3-ol vorhanden und wurde für weitere Analysen aufbewahrt.

Wir beobachteten das gleichzeitige Auftreten von zwei der fünf VOCs, die in den VOC-Bouquets der Schleimhäute beider Populationen unterschiedlich exprimiert wurden. Obwohl beide Stämme unter den gleichen Bedingungen und mit der gleichen Ernährung kultiviert wurden, beobachteten wir ein unterschiedliches Auftreten von Verbindungen zwischen den Stämmen. Wir fanden die zuvor beschriebenen Kairomone 6-Methyl-5-hepten-2-on17,20 und 1-Octen-3-ol19,26 in beiden Stämmen. Wir haben in keinem der Stämme das zuvor berichtete Phenol oder 3,5,5-Trimethylcyclohex-2-en-1-on19,20 beobachtet. Die neuartige Verbindung 1-Penten-3-ol wurde jedoch nur im Temp-Versuch gefunden, während Benzol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen nur im Gen-Versuch gefunden wurden.

Bei allen drei Wassertemperaturherausforderungen wurden VOCs in Fischen mit hoher Läuseinfektion (ANOVA 1df p < 0,001) signifikant exprimiert (Abb. 1a–c und Tabelle 1), was die Behauptung untermauert, dass die VOC-Expression vom Wirt moduliert wird und keine Reaktion darstellt zur durch die Wassertemperatur bedingten Stoffwechselrate. Obwohl der Einfluss der Wassertemperatur für alle drei VOCs in Temp (ANOVA, 4 df, p < 0,001) signifikant war, gab es keinen signifikanten Interaktionsterm zwischen den VOC-Expressionsniveaus bei Fischen mit hoher und niedriger Läuseinfektion über die Wassertemperatur hinweg. 6-Methyl-5-hepten-2-on zeigte mit zunehmender Wassertemperatur einen Trend zur zunehmenden Expression (Abb. 1c).

Boxplot und Whisker-Plot zeigen die unterschiedliche Expression (Loge-zu-GC-Peakfläche) von 1-Penten-3-ol (a), 1-Octen-3-ol (b) und 6-Methyl-5-hepten-2-on (ca ) über Lachse mit hoher und niedriger Läusezahl (Hoch, Niedrig) über Kulturtemperaturen (5, 10 und 17 °C), n = 4 pro Gruppe, Signifikanzniveau nach Benjamini-Hochberg-Korrektur (*p < 0,05; **p < 0,01; ***p < 0,001). Der Median ist als durchgezogene Linie angegeben, der Kasten ist der Interquartilbereich und die Whiskers sind das 1,5-fache des Interquartilbereichs.

Die genetisch anfälligen (GenS) und resistenten (GenR) Linien des Atlantischen Lachses wiesen nach In-vivo-Belastungen signifikant unterschiedliche Copepoditenzahlen auf (ANOVA, df = 1, P < 0,001) (Tabelle 2). Der resistente Stamm hatte im Durchschnitt 10 weniger Copepoditen pro Individuum, was einem Mittelwertunterschied von 40 % auf der beobachteten Zählskala entspricht, was eine realisierte Reaktion auf die Selektion auf Läuseresistenz zeigt. Eine signifikante unterschiedliche Expression wurde auch für 1-Octen-3-ol, 3,5,5-Trimethyl-2-hexen und Benzol zwischen den unterschiedlichen genetischen Linien für Läuseresistenz beobachtet (Abb. 2). Die Selektion auf Resistenz gegen Lachsläuse hat zu einer korrelierten Reaktion in der VOC-Zusammensetzung der Schleimhaut geführt. Für 6-Methyl-5-hepten-2-on wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den GenR- und GenS-Linien beobachtet. In einer einzelnen Kontrollprobe aus dem Wassereinlass wurden geringere Mengen an Benzol und keine der anderen VOCs festgestellt. Proben von gemischten GenS- und GenR-Fischen vor dem Befall mit Lachsläusen (n = 10) wiesen 1-Octen-3-ol, 3,5,5-Trimethyl-2-hexen und Benzol in geringfügig geringeren Konzentrationen auf als nach dem Befall mit Lachsläusen, während 6 -Methyl-5-hepten-2-on wurde in geringfügig höheren Konzentrationen als nach der Infektion nachgewiesen (Tabelle 1).

Boxplot und Whisker-Plot, die die unterschiedliche Expression (Loge-zu-GC-Peakfläche) von 6-Methyl-5-hepten-2-on, Benzol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen (ca ) über genetisch resistente GenR- (hellgrünes n = 12) und anfällige GenS-Linien (dunkelgrünes n = 12), Signifikanzniveau nach Benjamini-Hochberg-Korrektur (*p < 0,05; **p < 0,01; ***p < 0,001) . Der Median ist als durchgezogene Linie angegeben, der Kasten ist der Interquartilbereich und die Whiskers sind das 1,5-fache des Interquartilbereichs.

Die quantitative genetische Analyse ergab, dass Läuseinfektionen in allen Populationen signifikant vererbbar sind (h2 = 0,23) (Tabelle 3), wie bereits berichtet25, 27, 28, 29, und identifizierte das genetische Potenzial des Wirts, einer Läuseinfektion mit hoher Zuverlässigkeit der geschätzten Zuchtwerte zu widerstehen. Es gab auch eine signifikante Erblichkeit im weitesten Sinne, die zeigte, dass familiäre Unterschiede zwischen 47 und 59 % der Unterschiede bei 1-Octen-3-ol, 3,5,5-Trimethyl-2-hexen und Benzol in den Populationen erklärten (Tabelle 3). ). Die phänotypische Expression von 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen korrelierte auch mit dem genetischen Potenzial des Wirts, einer Copepoditeninfektion zu widerstehen (geschätzte Zuchtwerte) (r = 0,59 – 0,74).

Bei allen Copepoditen-Herausforderungen wurden unabhängig von der Wirtsgröße große Unterschiede in der Infektiosität zwischen Individuen beobachtet (Abb. 3), was darauf hindeutet, dass größere Fische innerhalb der Größenbereiche unserer Versuche nicht mehr Läuse anzogen (Abb. 4). Der Durchschnitt der log10-transformierten Läusezahlen unterschied sich nicht signifikant zwischen den Challenge-Versuchen Temp und Gen (Ergänzungstabelle 1), was eine gute Reproduzierbarkeit gegenüber Versuchen und Bade-Challenges zeigt.

Die Anzahl der Lachsläuse pro Fisch wird als gepaarte Punktstreuung und Verteilungsdiagramme über die drei Wassertemperaturgruppen (5 °C, 10 °C, 17 °C) im Temp-Versuch (Violetttöne folgen dem Temperaturgradienten) und dem anfälligen Stamm (GenS in dunkelgrün) und resistenter Stamm (GenR in hellgrün) im Gen-Versuch.

Lineare Beziehung zwischen der Läusezahl pro Wirt und der Läusedichte (Anzahl pro Flächeneinheit, geschätzt als Läusezahl/Körpergewicht2/3)25 sowohl in Temp- als auch in Gen-Versuchen. Für die VOC-Analyse ausgewählte Proben sind durch ein Dreieck gekennzeichnet, wobei Grün für Gen und Lila für Temperatur steht.

Die Fische in beiden Versuchen wurden in der gleichen Anlage, mit der gleichen Ernährung, in den gleichen Wasserressourcen gezüchtet und mit den gleichen Lachsläusen in der gleichen Körpergröße und im gleichen Lebensstadium herausgefordert. Daher wirft das unterschiedliche Vorkommen von VOCs in den beiden Stämmen, die in den Gen- und Temp-Versuchen verwendet wurden, weitere Fragen zu stammspezifischen Kairomonen oder zu den Möglichkeiten früher Ernährungseinflüsse oder mütterlicher Einflüsse durch die Eizusammensetzung oder zu den Faktoren auf, die die Substrate beeinflussen, aus denen VOCs gewonnen werden. Beispielsweise sind 1-Penten-3-ol und 1-Octen-3-ol, sekundäre Lipidoxidationsprodukte langkettiger Fettsäuren, im Muskel von Salmoniden und anderen Fischen reichlich vorhanden und werden als Frischemarker verwendet30. Studien haben ergeben, dass Atlantische Lachse aus Ost- und Westeuropa und Regenbogenforellen (O. mykiss) deutlich unterschiedliche Mengen beider Verbindungen in ihren Muskeln exprimieren, wobei einige VOCs weder in Lachs- noch in Regenbogenforellenpopulationen vorkommen31. Darüber hinaus verändert sich die Expression von 1-Octen-3-ol im Laufe des Lebenszyklus des Atlantischen Lachses, wobei die Expression beim Atlantischen Lachs in der frühen Meeresphase im Vergleich zur Süßwasserphase deutlich stärker ausgeprägt ist32, was dem Zeitpunkt der Exposition gegenüber Lachsläusen in freier Wildbahn entspricht gezüchteter Lachs. Während die 1-Penten-3-ol-Expression in den späteren Meeresphasen zunahm32. Wenn die Schleimhautexpression von 1-Octen-3-ol und 1-Penten-3-ol den Expressionsmustern im Lachsmuskel folgt, kann die Schleimhautexpression auch durch Arten, Stämme, Lebensstadien und Ernährung beeinflusst werden. Derzeit ist nicht bekannt, inwieweit Lachsläuse gemeinsam auf VOCs angewiesen sind, um einen geeigneten Wirt zu identifizieren, und inwieweit bestimmte VOCs bei der Anziehung der Läuse zum Wirt überflüssig sind.

Wir untersuchten die Auswirkungen der Wassertemperatur und den Zusammenhang zwischen hoher und niedriger Läuseinfektion mit den VOC-Expressionsniveaus. In einer früheren Studie wurde festgestellt, dass Lachsläuse den atlantischen Lachs am erfolgreichsten bei 10 °C befallen (Prozentsatz erfolgreicher Ansiedlung von Copepodiden 53,2 %), gefolgt von 20 °C (41,6 %) und 5 °C (2,1 %). Die Interaktion mit Parasiten könnte durch eine optimale Wassertemperatur um 10 °C moduliert werden. Wir fanden heraus, dass bei allen drei Wassertemperaturen (5 °C, 10 °C und 17 °C) ein Zusammenhang zwischen einer stärkeren Expression von 1-Penten-3-ol, 1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten besteht -2-1 und hohe Läuseinfektionen blieben signifikant. Allerdings zeigten die Kairomone 1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten-2-on in den Gruppen mit geringer Läuseinfektion bei niedrigeren Wassertemperaturen eine deutlich geringere Expression, was eine mögliche Erklärung für den berichteten schlechten Befallserfolg bei 5 °C darstellt vorher33. Interessanterweise zeigte 6-Methyl-5-hepten-2-on einen zunehmenden Trend der Expressionsniveaus mit steigenden Wassertemperaturen, was darauf hindeutet, dass diese VOC bei Wirt-Parasit-Interaktionen bei steigenden Meerwassertemperaturen zunehmend an Bedeutung gewinnen könnten. Alle drei Verbindungen sind sekundäre Oxidationsprodukte mit 1-Penten-3-ol und 1-Octen-3-ol, die aus der Oxidation langkettiger Fettsäuren wie Linolsäure, Arachidonsäure und Eicosapentaensäure resultieren, die ihrerseits im Atlantischen Lachs vererbbar sind34,35, 36. Während 6-Methyl-5-hepten-2-on aus der Oxidation von Terpenoidverbindungen wie Astaxanthin und Squalen entsteht, die für die Pigmentierung bei Atlantischem Lachs und in ähnlicher Weise auch vererbbaren Verbindungen verantwortlich sind37,38,39. Steigende Wassertemperaturen führen zu einem linearen Anstieg der mitochondrialen Atmung und der Produktion reaktiver oxidativer Spezies im Atlantischen Lachs40, was mit einer veränderten Fettsäurezusammensetzung41 und einem Pigmentverlust42 in Verbindung gebracht wird. Daher können steigende Wassertemperaturen und die Rolle des Stoffwechsels durch oxidativen Stress zur Produktion von VOCs durch sekundäre Lipid- und Terpenoidoxidation beitragen.

Wichtig ist, dass die Resistenz gegen Lachsläuse ein hochvariables quantitatives Merkmal mit einer hochgradig polygenen genetischen Komponente ist (h2 = 0,23)43,44. Daher sind genetisch unterschiedliche Stämme, die für oder gegen Resistenz gegen Lachsläuse ausgewählt wurden, nicht vollständig oder grundsätzlich resistent oder anfällig. Vielmehr weisen sie ein Spektrum an Läusenzahlen auf, wobei resistente Stämme geringere Zahlen aufweisen als anfälligere Stämme. In der Praxis ist die Resistenz gegen Lachsläuse eines von vielen Merkmalen, die in jeder Generation ausgewählt werden. Abhängig von der relativen Bedeutung, die ihr im Zuchtziel beigemessen wird, werden künftige Generationen weiterhin quantitative Verbesserungen der Resistenz gegen Lachsläuse und damit eine Verringerung der Läusezahlen aufweisen. Im Gen-Versuch stellten wir fest, dass der GenR-Stamm einen deutlich geringeren Läusebefall aufwies als der GenS-Stamm, was durchschnittlich 10 Läusen weniger pro Fisch entspricht, was nach unserem besten Wissen den ersten Beweis für eine tatsächliche Reaktion auf die Selektion gegen Läusebefall darstellt. Unterschiede zwischen unterschiedlich ausgewählten Linien geben Aufschluss über korrelierte oder indirekte Reaktionen auf die Auswahl. Die Expression der VOCs Benzol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen in der Schleimhaut unterschied sich signifikant zwischen GenR und GenS, was darauf hindeutet, dass die Reaktion auf die Selektion auf Resistenz gegen Lachsläuse möglicherweise zu einer Infektion geführt hat indirekte Reaktion auf verminderte Expression dieser VOCs. Überraschenderweise unterschied sich die 6-Methyl-5-hepten-2-on-Expression zwischen den GenR- und GenS-Stämmen nicht, obwohl sie im Temp-Versuch signifikant mit Läusebefall assoziiert war. Beobachtete Unterschiede in den Merkmalen zwischen divergenten Selektionslinien legen nahe, dass Benzol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen möglicherweise durch die Genetik des Wirts beeinflusst werden und umgekehrt 6-Methyl-5-hepten-2- man kann durch die Wirtsgenetik in geringerem Maße oder überhaupt nicht beeinflusst werden. Dies wird durch die weiter gefassten Erblichkeitsschätzungen weiter gestützt, die zeigten, dass die Unterschiede zwischen den Familien des Atlantischen Lachses große Anteile (47-59 %) der Variation bei Benzol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Octen-3-ol erklärten. Trimethyl-2-hexen. Während die Erblichkeit von 6-Methyl-5-hepten-2-on im weiteren Sinne moderate 37 % betrug und nicht signifikant von 0 abweicht, deutet dies auf einen begrenzten genetischen Einfluss hin. Die Korrelation zwischen den geschätzten Zuchtwerten für Läuseinfektionen und der VOC-Expression belegt außerdem die Kovariation zwischen Wirtsgenetik, VOC-Expression und Seelausinfektionen. Mit starken positiven Korrelationen im Bereich von 0,59 – 0,74 zwischen 1-Penten-3-ol, 1-Octen-3-ol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen und der Resistenz gegen Lachsläuse, während 6-Methyl-5-hepten -2-on und Benzol hatten mäßige positive Korrelationen im Bereich von 0,37 – 0,50.

Eine Einschränkung der vorliegenden Studie besteht darin, dass Schleimproben, die mit der Anzahl der Läuse in Zusammenhang stehen, nach dem Befall mit Lachsläusen entnommen wurden. Daher besteht eine wichtige Annahme darin, dass die VOC-Expression in der Schleimhaut nicht durch den Befall mit Lachsläusen beeinflusst wird. Diese Annahme trifft möglicherweise nicht ganz zu, da Studien gezeigt haben, dass Lachsläuse die Fähigkeit haben, die Proteinzusammensetzung der Schleimhaut des Wirts zu verändern, um den Wirt immunmodulieren zu können13,45 und es ist nicht bekannt, ob sie die VOC-Expression verändern können. Im Gen-Versuch fanden wir, dass 1-Octen-3-ol, 6-Methyl-5-hepten-2-on, Benzol und 3,5,5-Trimethyl-2-hexen vor dem Auftreten von Seeläusen in ähnlichen, wenn auch im Allgemeinen geringeren Mengen exprimiert wurden Befall und alle waren im Zulaufwasser nicht vorhanden, mit Ausnahme von Benzol, das in niedrigeren Konzentrationen gefunden wurde. Dies gibt Hinweise darauf, dass die hier analysierten VOCs in der Schleimhaut vor dem Befall mit Seeläusen exprimiert wurden und die Zusammenhänge zwischen der Anzahl der Läuse und der VOC-Expression wahrscheinlich nicht ausschließlich darauf zurückzuführen sind, dass Lachsläuse die Zusammensetzung des Wirtsschleims verändern. Wenn jedoch Lachsläuse die VOC-Bouquets in der Schleimhaut infizierter Lachse verändern, kann dies auf das Ausmaß der Läuseinfektion zurückzuführen sein und nicht zu einer Infektion führen. Für einige der VOCs (1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten-2-on) wurde ihre Kairomonaktivität und Rolle als Läuselockstoffe bereits in Verhaltens- und elektrophysiologischen Experimenten eindeutig nachgewiesen20,24. Allerdings müssen die Zusammenhänge zwischen Läuseinfektionen mit 1-Penten-3-ol, 3,5,5-Trimethyl-2-hexen und Benzol noch weiter validiert werden, bevor ihre Rolle als Lockstoffe festgestellt werden kann. Darüber hinaus handelt es sich bei einer Reihe der identifizierten VOCs um sekundäre Oxidationsprodukte von Lipiden und Terpenoiden, die durch Umweltstressoren wie die Wassertemperatur ausgelöst werden können. Das Anhaften von Läusen kann auch als externer Stressfaktor angesehen werden und möglicherweise eine Reaktion auf oxidativen Stress in der Lachshaut auslösen, die die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies und damit einen Anstieg der VOCs auslöst. Dadurch entsteht eine positive Rückkopplungsschleife, die die weitere Oxidation von Lipiden und Terpenoiden und damit die Produktion flüchtigerer sekundärer Lipidoxidationsprodukte mit Kairomon-Aktivität fördert, was noch mehr Copepoditen anzieht. Tatsächlich hat eine kürzlich durchgeführte Untersuchung Trends zu erhöhten oxidativen Stressreaktionen in der Haut von Salmoniden identifiziert, die mit verschiedenen Läusearten, einschließlich Lachsläusen, infiziert sind46. Zukünftige Untersuchungen zur genetischen Variation der VOC in der Schleimhaut vor einer Lachslausinfektion sind erforderlich, um diese Mechanismen weiter aufzuklären.

Schließlich beprobten wir eine bescheidene Anzahl (im Bereich von 24 bis 72) sorgfältig ausgewählter Fische für die VOC-Analyse und verwendeten eine Reihe genetischer Ansätze, um Beweise für genetische Unterschiede in der VOC-Expression und der Läuseinfektion zu erbringen, einschließlich des Vergleichs unterschiedlicher genetischer Linien und der Quantifizierung zwischen Familienvariationen und Berechnen von Korrelationen zu den geschätzten Zuchtwerten für Läuseinfektionen in einer großen Kohorte von Atlantischen Lachsen (5750). Es muss jedoch eine weitaus größere Anzahl von Fischen hinsichtlich der VOC-Zusammensetzung in der Schleimhaut erfasst werden, um die additive genetische Komponente und die Heritabilität der VOC-Expression im engeren Sinne genau zu quantifizieren. Eine der vielversprechendsten Verbindungen, die in Studien gefunden wurde und Hinweise auf eine genetische Variation des Wirts aufweist (1-Octen-3-ol), wird zufällig auch von Menschen produziert und ist als Krebs-Biomarker und Mückenlockstoff von Interesse, was zu schnellen und empfindlichen Entwicklungen führt Octenol-Biosensortechnologien47 könnten in Zukunft der VOC-Messung in Atlantischem Lachs zugute kommen. Wenn die Messung der inhärenten VOC-Profile der Schleimhaut bei einzelnen Zuchtkandidaten in großem Maßstab, nicht-invasiv und vor dem Befall mit Lachsläusen durchgeführt werden kann und eine signifikante additive genetische Variation aufweist, besteht ein enormes Potenzial für eine effizientere direkte Selektion auf Läuseresistenz und als ethische Alternative zur Herausforderung durch Copepodidenläuse.

Alle Experimente wurden unter strikter Einhaltung der einschlägigen Richtlinien und Vorschriften durchgeführt. Die Studie wurde mit Genehmigung der Ethikkommission der norwegischen Behörde für Lebensmittelsicherheit (Genehmigungsnummern 13569 Temp und 13571 Gen) gemäß den ARRIVE-Richtlinien durchgeführt.

Zwei Populationen von Atlantischen Lachs-Smolts der Stämme Benchmark Genetics (Gen) und MOWI (Temp) wurden in der Aquakultur-Forschungsstation in Tromsø (Tromsø, Norwegen) mit L. salmonis copepodids in Kontakt gebracht. Bei den verwendeten Lachsläusen handelte es sich um die atlantische Unterart von L. salmonis, die aus der Mischung der Stämme LsOslo und LsGulen des norwegischen Instituts für Meeresforschung entstand. Alle Fische wurden mit der gleichen Diät (Nutra Olympic, Skretting) in 500-L-Becken und einer Wassertemperatur von 10 °C gezüchtet. Bei einem Körpergewicht von etwa 100 g wurden die Fische einem Bad ausgesetzt, wobei der Meerwasserfluss für eine Stunde gestoppt, der Sauerstoffgehalt kontrolliert und 30 Copepodiden/Fische in jedes Becken gegeben wurden. Sobald die Copepoditen das Chalimus-II-Stadium erreicht hatten, wurden die Fische auf humane Weise mit einer tödlichen Dosis Anästhesie eingeschläfert und von einem Team geschulter Mitarbeiter manuell auf Läuse gezählt. Schleimhautproben wurden durch manuelles Schaben entnommen und bei –80 °C gelagert. Kontrollproben wurden nur zu Beginn des Gen-Versuchs entnommen, darunter eine einzelne Wasserprobe aus dem Wassereinlass und zehn Schleimproben von gemischten GenS- und GenR-Fischen vor Läusen.

Im ersten Challenge-Versuch (Gen) wurden Benchmark Genetics-Fische verwendet, die aus zwei unterschiedlichen Linien stammten, die einer Selektion auf Resistenz (GenR) und Anfälligkeit (GenS) gegenüber Lachsläusen unterzogen wurden. Drei Familien pro Linie mit jeweils 80 Fischen wurden bei einer Standardwassertemperatur von 10 °C kultiviert. Im zweiten Challenge-Versuch wurde der MOWI-Stamm (50 Familien) ohne künstliche Selektionsgeschichte für Läuseresistenz verwendet und bei 10 °C kultiviert und dann schrittweise an den Wassertemperaturbereich (5 °C, 10 °C, 17 °C) angepasst ) für die Läuse-Challenge. Jede Wassertemperatur hatte zwei Tanks und der Versuch wurde doppelt durchgeführt (Ergänzungstabelle 1). Um eine gleichmäßige Reifung der Copepoditen bis zum Chalimus-II-Stadium sicherzustellen, in dem sie bei unterschiedlichen Wassertemperaturen immer noch sichtbar, aber nicht beweglich sind, wurde das Beendigungsdatum anhand von Berechnungen auf der Grundlage der kumulierten Gradtage angepasst (siehe Ergänzungstabelle 1). Aus dem Gen-Versuch wurden vier Schleimproben zufällig aus jeder der sechs Familien in jedem der beiden Tanks (4 × 6 × 2) ausgewählt. Aus dem Temp-Versuch wurden die Proben nach der Anzahl der Läuse im Tank geordnet und aus jedem Tank wurden zwei Proben mit hoher und zwei Proben mit niedriger Läuseanzahl bei jeder Wassertemperatur aus jeder Versuchsreplikation (4 × 2 × 3 × 2) ausgewählt. Die Proben mit niedriger Läusezahl hatten eine mittlere Läusezahl von 4 und die Proben mit hoher Läusezahl hatten eine mittlere Läusezahl von 41.

Schleimhautproben wurden aufgetaut und etwa 100 µl der Probe in ein 20-ml-Headspace-Fläschchen überführt, mit Stickstoff gespült und mit einem teflonversiegelten Schraubdeckel verschlossen. Flüchtige Verbindungen wurden mit einem automatisierten dynamischen Head-Space-Mehrzwecksystem von Gerstel analysiert, das mit einem Agilent 7890B-Gaschromatographen (GC, Agilent, Palo Alto, CA, USA) und einem massenselektiven Quadrupoldetektor Agilent 5977B verbunden war. Die Inkubation erfolgte 5 Minuten lang bei 60 °C unter Rühren, gefolgt vom Spülen von 200 ml Gasvolumen über Tenax GR-Aktivkohle zum Einfangen flüchtiger Verbindungen. Ein zusätzlicher Schritt (100 ml Stickstoff bei 30 °C für 16 Minuten) wurde verwendet, um eingeschlossene Feuchtigkeit aus dem Adsorptionsmittel zu entfernen, bevor das Adsorptionsröhrchen zur Thermodesorptionseinheit des GC-Injektoranschlusses überführt wurde, wo flüchtige Stoffe bei 10 °C desorbiert wurden /min auf 300 °C erhitzt und auf die bei 30 °C gehaltene GC-Säule übertragen. Die Verbindungen wurden auf einer DB-WAXetr-Säule von Agilent (0,25 mm Innendurchmesser, 0,5 µm Film, 30 m) unter Verwendung eines Helium-Trägergases (99,999 %) getrennt. Das Massenspektrometer wurde im Elektronenstoßmodus (EI) bei einer Ionisierungsenergie von 70 eV betrieben und positive Ionenfragmente gemessen. Die MS-Scanrate lag zwischen m/z 33 und 500. Zur Verarbeitung der GC/MS-Ausgabedaten wurde die Chemstation-Software (G1701CA Version C.00.00, Agilent Technologies) verwendet. Die Identifizierung der Verbindungen wurde durch den Vergleich der gemessenen Massenspektren der GC-Peaks mit reinen Standards gemäß der NIST015-Massenspektrumbibliothek bestätigt. Die GC-integrierte Peakfläche wurde als Rohdaten für die VOC-Expression verwendet. Darüber hinaus wurden Blindkontrollen und ein Probenröhrchen analysiert, um mögliche Hintergrundkontaminationen festzustellen.

Der Einfluss der Wassertemperatur auf die VOC-Expressionsniveaus wurde mithilfe eines ANOVA-Modells der folgenden Form geschätzt:

wobei \({y}_{ijkl}\) der mit dem natürlichen Logarithmus transformierte VOC-Ausdruck (1-Penten-3-ol, 6-Methyl-5-hepten-2-on oder 1-Octen-3-ol) ist, T ist der feste Effekt der Versuchsreplikation (i = 2 Stufen), TEMP ist der feste Effekt der Wassertemperatur (j = 3 Stufen, 5 °C, 10 °C, 17 °C) und G ist der feste Effekt der Läusegruppe ( k = 2 Stufen hohe Läusezahl und niedrige Läusezahl) und e notiert den Zufallsfehlerterm. Post-hoc-paarweise t-Tests wurden zur Kontrolle mehrerer Vergleiche unter Verwendung des Benjamini-Hochberg-Verfahrens48 durchgeführt.

Die Auswirkung einer abweichenden genetischen Linie auf die Läusezahl wurde geschätzt, verstieß jedoch gegen die statistische Annahme normalverteilter Residuen. Eine logarithmische Transformation zur Basis 10 verbesserte anschließend die Normalität der Residuen. Der Effekt der genetischen Linie wurde mithilfe eines verschachtelten ANOVA-Modells der folgenden Form geschätzt:

Dabei ist \({y}_{ijk}\) die mit dem Logarithmus zur Basis 10 transformierte Läusezahl (n = 171), GEN ist die Wirkung divergenter Läuse (i = zwei Stufen resistent, anfällig), TANK ist die feste Wirkung von Tanks (k = zwei Ebenen) und e bezeichnet den Zufallsfehlerterm. Die Auswirkung der divergenten genetischen Linie auf VOCs folgte der gleichen Form wie Modell 2, wobei die Expressionsniveaus der VOCs mit natürlichem Logarithmus transformiert wurden (Benzol, 1-Octen-3-ol und 6-Methyl-5-hepten-2-on).

Die Läusezahlen wurden unter Verwendung linearer gemischter Modelle weiter analysiert, wobei die durchschnittliche Information die maximale Wahrscheinlichkeit für alle von Läusen betroffenen Fische in den Populationen Temp, Gen und kombiniert (n = 5750) unter Verwendung von DMU 6,549 einschränkte. Das Modell hatte folgende Form:

wobei \({y}_{ijk}\) die durch Logarithmus 10 transformierte Läusezahl ist, \({T}_{i}\) der feste Effekt des Versuchs ist, wobei (i = 3 Stufen), TTEMP der feste Effekt von ist Tank innerhalb der Temperatur verschachtelt (j = 14 Ebenen), \({a}_{k}\) ist der zufällige additive Effekt des k-ten Tieres \(\sim ND(0,{\varvec{A}}{\sigma } _{a}^{2})\), wobei A die aus dem Stammbaum abgeleitete Zählerbeziehungsmatrix und \({\sigma }_{a}^{2}\) die additive genetische Varianz ist. Das e ist das zufällige Residuum \(\sim ND\left(0,\mathbf{I}{\sigma }_{e}^{2}\right)\), wobei I die Identitätsmatrix und \({\ Sigma }_{e}^{2}\) ist die Restfehlervarianz. Die Heritabilität im engeren Sinn wurde als Verhältnis der additiven genetischen Varianz zur gesamten phänotypischen Varianz geschätzt.

Die Erblichkeit von VOCs im weiteren Sinne wurde unter Verwendung eines ähnlichen linearen Mixed-Effect-Modells wie die Läusezahl geschätzt, mit Ausnahme der Varianzstruktur zwischen Familien \(\sim ND(0,{\varvec{I}}{\sigma }_{f}^{2 })\) wurde anstelle der additiven genetischen Varianz getestet. Die Heritabilität im engeren Sinn wurde als Verhältnis der additiven genetischen Varianz zur gesamten phänotypischen Varianz berechnet, während die Heritabilität im weiteren Sinne als das Verhältnis zwischen Familienvarianz und Gesamtvarianz berechnet wurde.

Die Pearson-Korrelation (R) wurde zwischen dem Zuchtwert für die Läusezahl (Modell 3) und den entsprechenden VOC-Phänotypen berechnet. Als Bestimmungskoeffizient wurde die genetische Variation der Läusezahl berechnet, die durch die phänotypische Variation der VOC-Phänotypen erklärt wird.

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Die Autoren möchten den Mitarbeitern der Aquakultur-Forschungsstation in Tromsø ihren Dank für die professionelle Tierhaltung und Probenahme aussprechen. Die Autoren würdigen die geschickte Unterstützung von Ane Meisland bei der Vorbereitung von Schleimproben für die Analyse von VOCs. Lasty, an Prof. Erica Leder, die freundlicherweise die Stichprobenentwürfe, die Analyse und ihre Betreuung des Erstautors geleitet hat.

Die Finanzierung erfolgte durch Norges Forskningsråd (Nr. 194050) durch das interne Nofima-Projekt FutureFish.

Zucht und Genetik Nofima, Norwegisches Institut für Lebensmittel-, Fischerei- und Aquakulturforschung, Osloveien 1, 1430, Ås, Norwegen

GF Difford, ML Aslam & C. Jacq

Food and Health Nofima, Norwegisches Institut für Lebensmittel-, Fischerei- und Aquakulturforschung, Osloveien 1, 1430, Ås, Norwegen

J.-E. Der Stapel

Fish Health Nofima, Norwegisches Institut für Lebensmittel-, Fischerei- und Aquakulturforschung, Muninbakken 9, 9019, Tromsø, Norwegen

LH Johansen & MW Breiland

Benchmark Genetics Norway AS, Sandviksboder 3A, Bergen, Norwegen

B. Hillestad & H. Moghadam

Mowi Genetics AS, Sandviksboder 77AB, Bergen, Norwegen

M. Baranski & S. Boison

Viking Aqua AS, Sandevegen 631, 5997, Ånneland, Norwegen

B. Hillestad

Blue Analytics AS, Kong Christian Frederiks plass 3, 5006, Bergen, Norwegen

C. Jacq

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CJ, GFD, LHJ, MWB, SB, BH, HM, MB haben die Studie entworfen. LHJ und MWB führten die Läuse-Challenge-Experimente durch. J.-EH analysierte die flüchtigen Verbindungen. GFD führte eine quantitative genetische Analyse durch. MLA, CJ überwachte die Studie. CJ hat die Finanzierung eingeworben. GFD, CJ hat das Manuskript geschrieben. Alle Autoren haben das Manuskript überarbeitet.

Korrespondenz mit GF Difford.

Baranski, M, S Boison sind derzeit bei MOWI beschäftigt und B Hillestad und H, Moghadam, sind bei Benchmark Genetics beschäftigt und alle anderen Autoren erklären keine konkurrierenden Interessen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Difford, GF, Haugen, JE., Aslam, ML et al. Die Variation der flüchtigen organischen Verbindungen im Schleim des Atlantischen Lachses ist mit der Resistenz gegen eine Infektion mit Lachsläusen verbunden. Sci Rep 12, 4839 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-08872-z

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Eingegangen: 11. August 2021

Angenommen: 08. März 2022

Veröffentlicht: 22. März 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-08872-z

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Die Variation der flüchtigen organischen Verbindungen im Schleim des Atlantischen Lachses ist mit der Resistenz gegen eine Infektion mit Lachsläusen verbunden